Значительная часть зоны выращивания пшеницы в Украинской ССР подвержена действию воздушной и почвенной засух, низких зимних температур и ледяной корки, пыльных бурь, вспышек эпифитотий болезней и вредителей, нередко посевы страдают от полегания. Сегодня мы не можем не учитывать этих объективно существующих факторов внешней среды, снижающих уровень производства зерна, и в связи с этим должны постоянно совершенствовать как модели новых селектируемых сортов, обеспечивающих высокую и стабильную хозяйственную продуктивность, менее зависимую от погодных условий, так и систему агротехнических мероприятий, систему земледелия. Создание новых сортов, полная реализация их урожайных возможностей в конкретных условиях сельскохозяйственного производства невозможны без знания и учета закономерностей роста и развития растений пшеницы, возможных отклонений в процессах роста и развития при изменении условий выращивания, их влияния на формирование хозяйственно ценной части урожая, т. е. зерна.
Каждый этап в онтогенетическом развитии пшеницы характеризуется определенными требованиями к условиям выращивания, и максимальный урожай может быть получен только в том случае, если агротехнические приемы соответствуют этим требованиям, вытекающим из биологических свойств сорта. В нашей стране многолетними исследованиями под руководством проф. Ф. М. Куперман, начатыми в Одесском сельскохозяйственном институте и завершенными в Московском университете им. М. В. Ломоносова, изучены основные закономерности морфогенеза покрытосеменных растений, в том числе и пшеницы, выралсающиеся в последовательности прохождения двенадцати этапов органогенеза. Этот вопрос достаточно полно отображен в отечественной литературе (Куперман Ф. М., 1977), поэтому мы фрагментарно осветим фенотипы роста и развития пшеничного растения, подчеркнув при этом основное положение современной морфофизиологии, определяющие стратегию селекции и агротехники. Реализация потенциальной продуктивности генотипа зависит от степени оптимизации условий, необходимых для прохождения этапов органогенеза, на каждом из которых создается база для успешного прохождения последующего этапа роста и развития. Компенсировать недостатки предыдущего этапа на последующих трудно, а зачастую и невозможно.
I этап органогенеза пшеницы начинается еще в почечке на материнском растении и заканчивается при прорастании семян. Это наиболее ответственный период для семеноводства: именно при его прохождении формируются урожайные свойства семян, их посевные кондиции, которые определяют в значительной степени формирование зародышевых корней, стебля и листьев. Для сельскохозяйственной практики важен прогноз появления всходов и определение продолжительности периода посев — всходы. При оптимальной обеспеченности водой величина этого периода лимитируется суммой среднесуточных температур, определяемых для пшеницы формулой: Еt = 50 + 10n + 20 (Носатовский А. И., 1965), где n — глубина заделки семян, см. При известной среднесуточной температуре (t°) период сев — всходы достаточно точно определяется как х = Еt /t°. Оптимальные сроки сева озимой пшеницы на Украине при температуре 16 — 18 °С и 25—30 мм воды в пахотном слое обеспечивают появление всходов за 7— 10 дней. При сильном иссушении почвы с осени в условиях степных районов, особенно при севе после стерневых предшественников, всходы могут появиться зимой во время оттепелей или даже ранней весной, что обычно резко уменьшает урожай озимых.
II этап развития пшеницы начинается при появлении всходов и заканчивается с началом кущения. Это один из определяющих продуктивность посева этапов, связанный с формированием на поле оптимального количества растений, максимально выравненных по мощности развития вегетативной массы. Технология сева при этом должна обеспечивать равномерное размещение семян на плотном ложе на строго одинаковой глубине, по возможности не превышающей глубины заложения узла кущения. Они должны быть освобождены от фитопатогенов путем обязательного протравливания и обеспечены удобрениями для стартового развития проростков и прохождения яровизации у озимых сортов. Зараженность семян патогенами часто является существенной причиной ослабления зимостойкости растений, особенно в южных областях республики и на повышенных агрофонах.
III этап развития пшеницы совпадает с осенним и весенним кущением, когда формируется надземная вегетативная система, образуются вторичные (узловые) корни. В этот период роста озимая пшеница завершает яровизацию, растения должны быть обеспечены минеральными удобрениями для закалки и развития морозостойкости. Причем очень важно оптимальное соотношение питательных элементов (в среднем N: Р: К == 3:2:2), особенно для сравнительно короткостадийных интенсивных сортов с менее выраженной фотопериодической чувствительностью на короткий день. Большее количество азота может ослабить морозостойкость у отдельных сортов озимой пшеницы (Эритроспермум 127, Одесская полукарликовая, Обрий и др.).
IV этап органогенеза пшеницы. На этом этапе образовываются колосковые бугорки, растягиваются нижние междоузлия стебля (начало выхода в трубку), максимальный прирост корневой системы (2,5—3 см в сутки).
Именно на III и IV этапах органогенеза предопределяется возможная величина колоса, поэтому важно создать условия для максимального использования минеральных удобрений в этот период, приурочить к нему подкормки и полив.
V—VI этапы органогенеза пшеницы характеризуются окончательным формированием колоса и элементов цветка, в этот период завершается процесс формирования пыльцы, а также стеблевания (конец выхода в трубку). На V этапе окончательно формируется потенциально возможное для сорта количество цветков в колосках, а значит — и зерен в колосе. В дальнейшем возможна только редукция элементов продуктивности. Так, в засушливые годы на VI и VII этапах резко падает количество нормальной пыльцы и нарушается формирование завязей, что приводит к значительному уменьшению урожая. Поэтому на VI этапе проводят второй вегетационный полив, и именно на этом этапе он дает наибольший эффект.
VIII этап совпадает с выколашиванием, когда развивается флаговый лист, усиленно растет верхнее междоузлие стебля, затухает прирост корневой системы.
IX этап — период цветения, оплодотворения.
X этап — формирование зерновки, прекращение роста стебля. XI—XII этапы органогенеза — налив зерна, отложение веществ в запас. Зерно проходит последовательные фазы молочной, восковой и полной спелости. Это самый ответственный период для формирования хороших технологических свойств зерна, что требует проведения поздних азотных подкормок (лучше внекорневых) и мероприятий по борьбе с клопом-черепашкой.
В последние годы за рубежом при описании фаз развития растений, особенно в рекомендациях по интенсивным технологиям выращивания, в трудах фитопатологов, физиологов растений, работах селекционеров используется десятичный код стадий роста (Tottman D. R. et al., 1979). Он оказался удобен для обработки экспериментальных данных на ЭВМ, хранения и извлечения их из памяти ЭВМ. В этом случае приняты 10 основных стадий роста (0—9), которые включают:
- 0 — прорастание,
- 1 — рост проростка,
- 2 — кущение,
- 3 — удлинение стебля,
- 4 — выход в трубку,
- 5 — появление соцветия,
- б — цветение,
- 7 — молочная спелость,
- 8 — восковая спелость,
- 9 — созревание.
Это так называемые основные стадии, каждая из которых для более детальной характеристики жизненного цикла растения, в свою очередь, подразделена на 10 под стадий, закодированных также от 0 до 9. Например, если стадия роста обозначена цифрой 23, то это означает, что растение или посев находятся в фазе кущения (основная стадия 2) и, кроме главного побега, есть 3 побега кущения (подстадия 3), если 32 — фаза удлинения стебля (3) и обнаруживающийся 2-й узел стебля (подстадия 2) и т. д. Онтогенетический цикл роста и развития пшеницы с точки зрения продукционного процесса можно разделить на два взаимосвязанных периода: в первый из них (I—VI этапы морфогенеза) формируется потенциал урожая, во второй (VI—XII этапы) осуществляется его реализация. Ключевыми в успешном протекании ранних этапов онтогенеза озимой пшеницы являются яровизационные изменения, определяющие не только переход озимых к генеративному развитию, но и формирование таких часто лимитирующих урожай свойств, как морозо- и зимостойкость.
Сравнительно недавно раскрыта способность растений некоторых сортов озимой пшеницы (Мироновская 808 и др.) проходить стадию яровизации не только на холоде, но и при умеренно повышенных температурах (+16 — -18 °С) при коротком (8 ч) дне (Долгушин Д. А., 1962; Разумов В. И., 1966). Сорт Безостая 1 не обладает такой способностью и для завершения яровизационных изменений ему необходимо воздействие только пониженных температур. Оказалось, что этим свойством обладают и все сорта озимой пшеницы, созданные с участием Безостой 1. Показано, что неспособность яровизироваться при коротком дне в тепле привнесена в озимые сорта от яровых пшениц южного происхождения (Долгушин Д. А., 1980, 1983) и вместе с этим свойством «южане» передали озимым сортам более интенсивно протекающие продукционные процессы. Исследования метаболических аспектов яровизации озимой пшеницы, выполненные во Всесоюзном селекционно-генетическом институте лабораторией под руководством проф. В. И. Бабенко, показали, что для первой половины процесса яровизации характерно усиление синтеза ди- и олигосахаридов, свободных аминокислот и, прежде всего, глютамина, глютаминовой кислоты, пролина, накопление РНК. Для заключительной фазы яровизации, протекающей на фоне повышенного содержания метаболитов углеводно-азотистого и нуклеинового обмена, характерна конформационная перестройка белкового комплекса, обусловливающая повышение реакционной способности и увеличение биологической активности белков, смещение пика активности от кислой к щелочной РНК-азе, увеличение удельного веса ДНК (Бирюков С. В., 1968; Бирюков С. В., Комарова В. П., 1972). Указанные метаболические изменения происходят в растениях, яровизирующихся как на холоде при непрерывном освещении, так и в тепле при коротком дне, что дает основание сделать вывод о специфичности этих изменений для процесса яровизации. Изучение физиолого-биохимических процессов яровизации озимой пшеницы дало возможность не только разработать режимы выращивания, позволяющие существенно интенсифицировать эти процессы и тем самым сократить время яровизационного воздействия для формирования озимыми способности к репродуктивному развитию, о чем будет более подробно говориться в следующей главе, но и установило общность многих черт метаболизма яровизирующихся и закаливающихся, формирующих морозо- и зимостойкость растений. Сложившиеся представления о снижении уровня морозостойкости озимой пшеницы в связи с прохождением яровизационных процессов ориентировали селекционеров на создание генотипов с более продолжительным периодом яровизации, ставили под сомнение возможность использования озимо-яро-вых гибридов и совмещения свойства большой продуктивности с морозо- и зимостойкостью новых сортов.
Последняя проблема еще далека от своей полной реализации, однако появились теоретические предпосылки частичного ее практического решения. Детальными исследованиями с использованием фитотронной техники и возможностей искусственного климата достаточно убедительно показано, что само по себе завершение яровизации не приводит растения к потере способности формировать хорошую закалку. Эта потеря связана с возобновлением интенсивных ростовых процессов и началом активной дифференциации точек роста, обусловленных, наряду с повышением температуры, увеличением продолжительности дня. Осенью естественный короткий день тормозит ростовые процессы и дифференциацию точек роста, способствует сохранению состояния покоя даже у растений, полностью завершивших яровизацию, поэтому они не теряют морозостойкость (Кириченко Ф. Г., Шалин Ю. П., 1961; Бабенко В. И., Бирюков С. В., 1971).
В последней работе показано также, что в зависимости от фазы онтогенеза и степени завершения яровизационных изменений один и тот же уровень содержания подвижных метаболитов угле-водно-азотистого и нуклеинового обменов может оказывать разное по глубине защитное влияние на протоплазму клеток, обусловливая неодинаковый уровень морозостойкости растений. Во время первой половины яровизационного периода, характеризующегося высокой активностью метаболических процессов, растения, несмотря на содержание значительных количеств защитных веществ, теряют способность формировать хорошую закалку. В то же время при прохождении второго периода яровизации, для которого характерна определенная стабилизация обменных процессов, защитные вещества оказывают более выраженное влияние на протоплазму клеток, вследствие чего растения формируют высокий уровень морозостойкости.
Темпы и степень яровизированности растений озимой пшеницы, особенно уровень их «переяровизированности», очень существенно влияют и на способность сортов противостоять губительному действию оттепелей (Бабенко В. И., Бирюков С. В., 1973; Бирюков С. В., Бабенко В. И., 1979). Максимальной такая способность у сортов типа Одесская 16 и Мироновская 808 отмечалась в период завершения яровизационных процессов (50-60-й день), а у сортов типа Безостая 1 — в заключительной трети периода яровизации (30 — 35-й день). Устойчивость против оттепелей оказалась тесно связанной с фотопериодической реакцией исследуемых сортов и функционированием их фотоакцепторной системы — фитохрома. Чем более выражена у генотипа фотопериодическая реакция к действию короткого дня, тем более продолжительное время он сохраняет устойчивость против действия оттепели и поддерживает высокий уровень морозостойкости.
Таким образом, способность сортов озимой пшеницы проходить яровизацию в различных температурно-световых условиях оказалась тесно связанной с рядом хозяйственно важных признаков и свойств, среди которых на первый план выходят продуктивность и морозо-, зимостойкость. По мнению акад. Д. А. Долгушина, недостаточная морозостойкость ряда современных высокоинтенсивных сортов, имеющих в родословной южные яровые пшеницы, связана с фотопериодической нейтральностью последних. В связи с этим представляет интерес поиск доноров с более четко выраженной длиннодневной фотопериодической реакцией среди форм яровой пшеницы южного происхождения, привлекаемых в скрещивание с озимыми сортами. Целесообразность и результативность такого поиска нам представляется вполне вероятной. Во второй период онтогенеза пшеницы, как мы уже отмечали раньше, осуществляется реализация потенциала продуктивности через урожай. Задача селекционера — создать генотипы с наиболее интенсивно протекающими именно в этот период процессами синтеза органических веществ и отложения их в запас, а земледельца — обеспечить условия для этих процессов. В этот период резко возрастает роль листьев как основного фотосинтезирующего органа, обеспечивающего органическим веществом формирующиеся соцветия и наливающиеся зерновки.
В работе листьев разных ярусов отмечается определенная преемственность: первые три зародышевых листа обеспечивают рост 3-го и 4-го стеблевых листьев, которые, в свою очередь,— рост 6—8-го листьев, 5-й и 6-й листья обеспечивают усиленный рост верхних междоузлий стебля и прохождение VI—VIII этапов органогенеза, наконец 7—8-й листья и цветковые чешуи «кормят» формирующиеся зерновки на X — XI этапах (Куперман Ф. М., 1977). В период восковая — полная спелость происходит реутилизация почти всех пластических веществ в зерновки, а верхние листья и междоузлия стебля отмирают. Из всех составляющих продукционного процесса именно листьям верхних ярусов принадлежит определяющая роль в формировании урожая зерна. Вклад отдельных органов в фотосинтез целого растения пшеницы в период налива зерна характеризуется следующими величинами: колос — 9,3 %, верхние 3 листа — 56,2, листовые влагалища — 17,5, стебель — 17 % (Нальборчик Т. Э., 1978). Эти общие закономерности имеют четко выраженный сортовой характер, который необходимо учитывать как при моделировании процесса селекции, так и при различных технологиях выращивания.
В результате функционирования листового аппарата у озимой пшеницы образуются примерно 20—25 % зерновой продукции, причем преимущественная роль в этом принадлежит листьям верхних ярусов. Все высокоинтенсивные сорта пшеницы характеризуются медленным старением верхних листьев и более усиленным их фотосинтезом в период налива зерна. Вследствие этого вклад листьев в зерновую продукцию у таких сортов более существенный, чем у низкопродуктивных. Фаза развития растений пшеницы, во время протекания которой листья, особенно верхних ярусов, вносят наибольший вклад в урожай, может смещаться в зависимости от погодных условий весенне-летнего периода в пределах от фазы выхода в трубку до налива зерна (Бабенко В. И., 1977). Характерно, что роль флагового листа нельзя ограничить только фотосинтетическими функциями (Бирюков С. В., Комарова В. П., 1981). Высокопродуктивные генотипы (Мироновская 808, Одесская 66, Обрий) на ранних этапах налива зерна положительно реагируют повышением аттратирующей способности колоса на облучение красным (663 нм) и синим (440 нм) светом, в то время как реакция малопродуктивных сортов на облучение синим светом выражена значительно слабее и начинает проявляться только на более поздних этапах налива (17—20 дней после цветения). Этот факт свидетельствует о наличии у продуктивных генотипов двух высокоактивных фотоакцепторных систем с начала налива, что ставит их в лучшее положение по использованию фотосинтетически активной радиации.
Исследования физиолого-, биохимических процессов, протекающих на XI—XII этапах органогенеза, показали, что налив зерна далеко не однозначен у различных генотипов озимой пшеницы (Бирюков С. В., Комарова В. П., 1981, 1983). У сортов типа Одесская 16, Мироновская 808, Эритроспермум 127 максимальный прирост массы зерна приходился на конец налива (27—32 дня после цветения). В этот период увеличение массы зерна у них составило соответственно 51,7, 47,2 и 46,8%. Усиленная мобилизация сухих веществ в зерновку в первой половине периода налива (17—22 дня после цветения) характерна для сортов Кавказ, Одесская 66, Крымка, Краснодарская 622. Третья группа сортов характеризуется интенсивным, достаточно равномерно увеличивающимся приростом сухого вещества в течение всего налива. Это сорта Безостая 1, Одесская 51, Степняк, Одесская полукарликовая, Обрий. У сортов Безостая 1, Одесская 66, Эритроспермум 127, Обрий наблюдался прирост даже в фазе молочно-восковой — восковой спелости, что дает возможность в благоприятных условиях вегетации реализовать потенциал продуктивности, присущий этим сортам. Экспериментальные данные, характеризующие формирование и налив зерна различных генотипов пшеницы, представляют интерес с точки зрения определения оптимальной физиологической модели сорта, способного реализовать потенциал продуктивности в конкретных агроэкологических условиях. Очевидно, что генотипы с преимущественным приростом на поздних этапах налива имеют большую вероятность подвергнуться воздействию воздушной и почвенной засухи, а также экстремально повышенным температурам. В то же время, генотипы с интенсивным приростом на ранних этапах налива в неблагоприятных условиях вегетации могут оказаться в более выгодных условиях, но зачастую просто не успеть накопить достаточной массы зерна. Оптимальным, по мнению авторов, являются тип налива достаточной продолжительности с равномерным распределением приростов на протяжении всего периода. Из современных сортов озимой пшеницы наиболее близка к такому идиотипу Безостая 1, Обрий и в несколько меньшей мере Одесская 66. В последнее время в исследования онтогенеза пшеницы все больше проникают методы современной и молекулярной генетики. Идентификация, локализация и выяснение эффектов взаимодействия генов-ингибиторов отзывчивости на яровизацию пониженными температурами позволили выявить генетическую систему, влияющую на различия по типу и скорости развития пшеницы мягкой. Система генов Угп 1—3 в рецессивном состоянии характерна для озимых форм, доминантность же хотя бы по одному локусу, а тем более по двум или всем трем приводит к яровости. Система генов Ppd контролирует различия фотопериодической чувствительности. Выяснение эффектов взаимодействия этих генов, связи их с формированием хозяйственно ценных свойств, особенно с элементами продуктивности, открывают возможности целенаправленного создания генотипов с заданной продолжительностью вегетационного периода, увеличения морозостойкости за счет усиления их чувствительности к тормозящему развитие действию укороченного светового дня, получения озимых форм растений из яровых сортов пшеницы.
Составленные каталоги сортов пшеницы по генотипам системы локусов Vrn могут широко использоваться для подбора пар при скрещивании и испытании сортов в различных экологических зонах. Особенно важны полученные сведения для выполнения селекционных программ, основанных на широком использовании озимо-яровых гибридов (Стельмах А. Ф., 1984; Стельмах А. Ф., Авсенин В. И., 1986). Таким образом, анализ роста и развития растений пшеницы позволяет выявить как резервы повышения продуктивности сортов, так и наиболее уязвимые периоды в онтогенезе, когда те или иные агроприемы оказываются наиболее эффективными для получения урожая. Знание этих закономерностей позволяет земледельцу построить комплексную систему технологии выращивания культуры с максимальной эффективностью, а селекционеру разработать оптимальную модель сорта, биологические свойства которого в наибольшей мере отвечают задачам технологии, ее агроэкологическим и экономическим возможностям.
