Вилт, или бактериальное увядание кукурузы

Бактериальное увядание кукурузы

Первое достоверное упоминание о вилте, или бактериальном увядании кукурузы было сделано Ф. Стюартом в 1897 г. Бактерия, вызывающая заболевание, названа Э. Смитом Pseudomonas stewarti, а позднее Bacterium stewarti (Смит, 1914).

Биология возбудителя вилт кукурузы

Bacterium stewarti — палочки, размером 0,5-0,7×1,0-2,0 мкм, встречающиеся одиночно, парами или в виде коротких цепочек, неподвижные, грамот-рицательные, имеют капсулы, неспорообразующие, факультативные анаэробы. На агаре и бульоне растут медленно, причем на последнем образуют желтое кольцо и осадок. Желатин не разжижают или разжижают, но с разной скоростью. Молоко не свертывают или свертывают крайне медленно. Кислоту, но не газ образуют на глюкозе, сахарозе, лактозе, глицерине. Нитраты редуцируют лишь сильнопатогенные штаммы. Сероводород и индол не образуют. Липолитической и диастатической активностью не обладают (по данным Э. Смита, Д. Дай и И. Даусона, диастатическую активность проявляют). Отличаются медленным ростом на средах Ферми и Ушинского, на среде Кона не растут. Оптимум роста 30°С, максимум 39°С, минимум 8-9°С, погибают при 53°С. Жизнеспособность и вирулентность на искусственных средах сохраняют долго.

Bacterium stewarti образуют разного вида колонии. Установлена связь между культуральными и морфологическими признаками, физиологическими свойствами и вирулентностью культур возбудителя вилта кукурузы.

Сыворотка, полученная для Bacterium stewarti, давала реакцию агглютинации с 19 культурами из разных географических точек США и Мексики (Нью, Браун, 1940). Зависимости между серологическими, культурально-морфологическими и физиологическими свойствами не выявлено. Фаг для Bacterium stewarti был найден Р. Томасом (1935, 1940).

Источники инфекции вилт кукурузы

Возможность перенесения возбудителя бактериального увядания кукурузы с семенами была неоднократно показана многими исследователями (Смит, 1914; Гармен, 1917; Иванов, 1933). Однако проявление заболевания на растениях, выросших из больных семян, составляло лишь 2-13%. Несмотря на небольшой процент поражения, передача бактериоза с семенами является реальной опасностью при завозе семян кукурузы в страны и районы, где этого заболевания нет. Передача инфекции через почву, как установлено, практического значения не имеет (Редди, 1921; Ренд, Кеш, 1921; Томас, 1924; Иванов, 1933).

По мере изучения заболевания стали появляться сообщения о большом значении насекомых в перенесении и распространении бактериального увядания кукурузы. Первое определенное указание на возможность передачи этого заболевания насекомыми было сделано Ф. Рендом, Л. Кешем (1923). Они показали, что Chaetocnema pulicaria и в меньшей степени Chaetocnema denticulata распространяют заболевание кукурузы в течение всего вегетационного периода. При анализе 28 769 экземпляров насекомых, относящихся к 94 видам и 76 родам, установлено, что Bacterium stewarti перезимовывает в теле Chaetocnema pulicaria, сохраняя жизнеспособность и вирулентность (Эллиотт, Пус, 1934, 1936), Около 19% перезимовавших жуков являются носителями инфекции; к середине лета количество зараженных жуков доходит до 40-70% (Эллиотт, 1941). Отмечено также, что чем суровее зима, тем слабее проявляется бактериоз следующим летом, так как значительное количество жуков погибает (Эллиотт, 1938; Стевенс, Хеанселер, 1941). В центральных и юго-восточных штатах США выявлена прямая зависимость между степенью проявления вилта кукурузы и зимней температурой: при температуре ниже минус 25°С эпифитотий бактериоза не наблюдалось (Роберт, 1960; 1967).

Симптомы и динамика развития вилта кукурузы

Бактериальное увядание кукурузы проявляется в первую очередь в поражении сосудистой системы растений с последующим разрушением ткани паренхимы. В процессе исследований установлено, что бактериоз, вызываемый Bacterium stewarti, проявляется в двух различных формах в зависимости от сорта поражаемой кукурузы.

Бактериальным вилтом кукурузы называют болезнь сахарной кукурузы, а ожогом листьев Стюарта — заболевание полевой, кормовой или зубовидной кукурузы.

Бактериоз сахарной кукурузы

Бактериоз сахарной кукурузы начинается обычно с появления штриховатой пятнистости на листьях молодых растений ранней весной, когда жуки — носители инфекции — выходят из зимней спячки на поверхность почвы. При этом на листьях вдоль повреждений, выгрызаемых жуками, питающимися проростками кукурузы, образуются продольные пятна с неровными волнистыми краями. Вначале они светло-зеленые, затем желтеют, засыхают и, увеличиваясь, иногда сливаются вместе, поражая, таким образом, значительную часть листовой поверхности. Быстро распространяясь по сосудистым пучкам, инфекция переходит в стебель, а по стеблю — с нижних листьев на верхние. На пораженной ткани листьев и стеблей часто выступает экссудат. Сосудистые пучки бывают настолько переполнены бактериями, что на поперечном срезе стебля выступает бактериальная масса в виде желтых капель слизи. Сильно пораженные растения засыхают и гибнут даже при наличии достаточного количества влаги в почве. Те растения, которые не погибают, становятся карликовыми, преждевременно выбрасывают метелки характерной белой окраски, не плодоносят или образуют початки с пораженными зернами (рис. 1).

Размножаясь и распространяясь по сосудам, бактерии проникают в початки и во внутренние ткани зерен. Скорость распространения возбудителя по сосудистой системе растения зависит от транспирации растения (Уоррен, 1951). В пораженных вилтом початках обычно бывает поражена лишь часть зерен, но могут быть заражены и все семена. Экссудат, выступающий на внутренней поверхности оберток, заражает семена с поверхности. На метелках больной кукурузы бактерии тоже выступают в виде экссудата, а затем проникают по спиральным сосудам в пыльцевые трубки, пыльники и пыльцу (Иванов, 1933).

Раннее заражение, увядание и гибель молодых проростков чаще всего проявляются на восприимчивых к вилту скороспелых сортах сахарной кукурузы, на которых, однако, увядание можно наблюдать и в более поздней стадии развития растений.

Быстро распространяясь по сосудам, Bacterium stewarti проникают во все части растения-хозяина и, закупоривая сосудистую систему,, нарушают водоснабжение и питательный режим растения. Изучение механизма увядания растений (Харрис, 1940) показало, что увядание происходит не только от механической закупорки сосудов растения бактериальной слизью, но и от воздействия бактериального токсина. Разрушая стенки сосудов, бактерии проникают в прилежащие ткани и дезорганизуют их. В листьях бактерии проникают в клетки паренхимы, а в стеблях поражают ткань сердцевины, образуя язвы. По сообщению Чаппа (1925), язвочки появляются и на внешней стороне зерен кукурузы в початках, пораженных вилтом, хотя другие американские исследователи о подобных симптомах не упоминают. Пораженные вилтом семена становятся сморщенными и щуплыми (Эллиотт, 1941).

Другая форма проявления болезни — ожог листьев Стюарта — начинается также с появления штриховатой пятнистости на листьях обычно после выбрасывания метелок. Образование удлиненных пятен наблюдается, как и в первом случае, от повреждений, выгрызаемых жуками. Заболевание передается с нижних листьев на верхние. Листовые пластинки, покрываясь сливающимися штрихами темнеющей и отмирающей ткани, засыхают на еще зеленом стебле. Больные растения имеют вид опаленных или поврежденных морозом. При сильном развитии болезни значительная часть листьев поражается ожогом, урожай при этом уменьшается, а растения становятся восприимчивыми к вторичному повреждению стеблевой гнилью, Отмирающие и высыхающие листья кукурузы иногда покрываются грибами-сапрофитами, которые ошибочно могут быть приняты за причину заболевания.

Ожог полевой кукурузы редко переходит на стебли и другие части растений. На срезах стеблей бактериальный экссудат не выделяется. Початки и зерна заражаются только в случаях очень сильного заболевания восприимчивых к ожогу гибридных линий. Некоторые гибриды сахарной кукурузы могут поражаться ожогом Стюарта, если в ранний период вегетации не заразились бактериальным вилтом.

Бактерии проникают в растения через устьица (Смит, 1914; Ренд, Кеш, 1933 и др.) и механические повреждения. Инкубационный период бактериального увядания кукурузу составляет 4-6 дней.

Влияние температуры, влажности и почвенных условий на развитие болезни. Э, Смит (1904—1914) наблюдал благоприятное влияние повышенной влажности на развитие бактериального увядания кукурузы. Ф. Ренд и Л. Кеш (1933) также отмечают заметное воздействие температуры и влажности на развитие данного заболевания, подчеркивая, однако, что в естественных условиях наличие насекомых, разносящих инфекцию, превалирует над остальными факторами,

Помимо положительного влияния высокой температуры и повышенной влажности на развитие бактериоза установлено, что наибольший процент пораженных вилтом растений наблюдается на плодородных или хорошо удобренных почвах. Из этого, однако, не следует, что почву не надо удобрять. Можно успешно бороться с болезнью, высевая на зараженных полях в плодородную и хорошо удобренную почву устойчивые к вилту сорта и гибриды кукурузы.

Вредоносность. Ф. Ренд и Л. Кеш (1921), изучая степень вредоносности бактериального вилта в 17 штатах США, выявили, что среднее проявление болезни дает снижение урожая на 20-50%. В случаях раннего поражения проростков авторы констатировали полную гибель сортов сахарной кукурузы.

В первые годы после обнаружения вилта кукурузы болезнь отмечалась только в отдельных местах, но со временем заболевание распространилось очень широко и степень поражения посевов кукурузы приняла угрожающие размеры. Ш. Эллиотт (1941) объясняет это внедрением в производство скороспелых легкопоражаемых сортов кукурузы. Во многих штатах фермеры вынуждены были отказаться от ранних восприимчивых к вилту сортов, заменив их более устойчивыми, но не столь скороспелыми сортами. Это позволило значительно снизить вредоносность вилта, но тем не менее в отдельные годы наблюдались сильнейшие эпифитотии бактериального увядания почти повсеместно в поясе промышленных посевов кукурузы, приводящие к полной гибели урожая, Замечено также, что при проявлении заболевания только в виде ожога листьев взрослых растений потери урожая были незначительными. К. Вернхам (1949) сообщает, что в штате Пенсильвания грибные болезни и бактериальное увядание снижают урожай кукурузы на 17%. В отдельные годы убыток, причиняемый грибными заболеваниями и бактериозом Стюарта, исчисляется 2 млн. долларов. В Италии этот бактериоз приводит к потерям 65% урожая кукурузы (Бираджи, 1948).

Культуры, которые поражаются вилтом кукурузы

Вилт кукурузы — болезнь, специфическая для данной культуры. Кроме кукурузы, Bacterium stewarti поражает лишь некоторые близкородственные растения, не имеющие большого хозяйственного значения. С. Иванову удалось получить только местное заражение щетинника сизого, сорго, суданской травы культурой Bacterium stewarti.

Из большого набора исследуемых растений только теозинт (Euchlaena mexicana) и койке (Coix lacrima jobi) оказались восприимчивыми к вилту кукурузы как в природе, так и при искусственной инокуляции (Эллиотт, 1939, 1940, и др.).

Устойчивость и восприимчивость сортов. Как уже отмечалось, наиболее восприимчивыми к бактериальному увяданию оказались скороспелые сорта сахарной кукурузы (Смит, 1914; Томас, 1924), а наиболее устойчивыми позднеспелые сорта (Ренд, Кеш, 1938). Так, скороспелые сорта столовой сахарной кукурузы поражались вилтом при наличии благоприятных для болезни условий иногда до 100%. В тех же условиях сорта кремнистой и зубовидной кукурузы, то есть полевой кормовой кукурузы заражались вилтом в меньшей степени — от 20 до 50%.

После сильных эпифитотий бактериального увядания (1932, 1933, 1937 гг.) американские селекционеры стали усиленно выводить устойчивые гибриды кукурузы, комбинируя устойчивость к вилту с высокой урожайностью и хорошими качествами. И у сахарных, и у зубовидных гибридных линий восприимчивыми являются ранние низкорослые, а более устойчивыми — высокие и позднеспелые (Уллструп, 1966). Затем были выведены скороспелые устойчивые гибриды желтой сахарной кукурузы, с внедрением которых серьезные эпидемии бактериального увядания прекратились. В настоящее время в различных районах США успешно культивируется свыше 20 ранне-, средне- и позднеспелых гибридов высокой и средней устойчивости: Marcross, Golden Beauty, Jewel, Golden Ruch, Seneca Arrow, HoosierGold и др. (Роберт, 1960, 1967). Практически все гибриды сахарной кукурузы, происходящие от линий Country Gentleman и Stowell Evergreen, устойчивы к бактериальному увяданию кукурузы.

Ранние сорта мучнистой и кремнистой кукурузы восприимчивы к вилту, но, поскольку их выращивают мало, потери от болезни незначительны. Большинство культивируемых в США гибридов полевой зубовидной кукурузы устойчиво к вилту. Гибриды лопающейся кукурузы Black Beauty, Tom Thumber, Beer Food u Japanese Hull-less считаются воспримчивыми, a South American и Sunburst — устойчивыми.

Не получено гибридов зубовидной кукурузы, специально устойчивых к ожогу листьев Стюарта, а те, которые культивируются, не проверены в условиях сильных эпифитотий.

Распространение бактериального увядания кукурузы

В СССР бактериального увядания кукурузы и ожога листьев Стюарта в полевых условиях не обнаружено (Шишелова, 1957). Зато в США этот бактериоз имеет широкое распространение. Типичное проявление бактериального увядания в тропических районах Мексики наблюдала Ш. Эллиотт (1938). В Центральной Америке, в условиях влажных тропиков заболевание найдено Ф. Веллманом (1949). Имеются также сообщения о нахождении Bacterium stewarti на кукурузе в Канаде (Коннер, 1933), Италии (Пазинетти, 1936) и Бразилии (Перейра, Цагатто, 1968). .

Меры борьбы против бактериального увядания кукурузы

Наиболее эффективным и широко применяющимся в практике кукурузоводческих хозяйств США методом борьбы с бактериальным вилтом кукурузы и ожогом листьев Стюарта является выращивание устойчивых к этому бактериозу гибридов.

Так как бактериальное увядание кукурузы является карантинным объектом, то для борьбы с ним требуется соблюдение карантинных мероприятий, которые заключаются в следующем. При обнаружении бактериального увядания хозяйство объявляется подкарантинным. Наложение карантина производится решением райисполкома по представлению госинспекции по карантину сельскохозяйственных растений после получения результатов лабораторной экспертизы, подтверждающих наличие в хозяйстве данного заболевания.

В целях ликвидации заболевания и предупреждения возможности его дальнейшего распространения в подкарантинном хозяйстве необходимо провести следующие мероприятия.

1. При обнаружении бактериального увядания на молодых посевах кукурузы или ожога листьев Стюарта в период выбрасывания метелок на больших участках скосить весь посев с немедленным использованием зеленой массы на силос, не допуская потерь при перевозке ее к месту силосования. После этого провести тщательную уборку и уничтожение растительных остатков, а участок перепахать. При обнаружении этого заболевания на небольших участках провести скашивание всех растений с последующим их сжиганием.

2. На сортоучастках при обнаружении заболевания кукурузы бактериальным увяданием или ожогом листьев Стюарта уничтожается посев лишь зараженного номера гибрида кукурузы во всех повторностях, за исключением сортоучастков, выделенных по специальному списку для детального изучения.

3. В случаях выявления бактериального увядания или ожога листьев Стюарта на посевах, произведенных импортными семенами, немедленно провести тщательное обследоание всех прилегающих к зараженному участку посевов кукурузы.

4. Зараженные партии семян кукурузы для посева не использовать.

5. Вывоз зерна кукурузы из зараженных хозяйств и использование его для технических целей производить только с разрешения карантинной инспекции.

6. Повторные посевы кукурузы на участках, которые были засеяны импортными семенами, производить в полях севооборота не раньше чем через 4 года

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *