Автором общебиологической теории иммунитета является выдающийся отечественный ученный И.И. Мечников. Учение об иммунитете растений против инфекционных заболеваний развил Н. И. Вавилов. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного естественного заражения, в результате чего растения приобретали гены устойчивости, а возбудители, способные к образованию новых физиологических рас,— гены вирулентности. В общем селекция пшеницы на иммунитет против болезней ведется так же, как и по другим свойствам, за исключением того, что в данном случае селекционер имеет дело с двумя генетическими системами. Несмотря на то, что в принципе возможны генетические сцепления и в селекционной практике они встречаются, наследование болезнеустойчивости происходит независимо от других факторов, что позволяет в одном генотипе хозяина сочетать устойчивость против одной или нескольких болезней с продуктивностью, качеством, зимостойкостью, засухостойкостью и т. п., используя для этого весь арсенал методов генетики и селекции. Известны два типа устойчивости растений против возбудителей грибных болезней: специфическая, или вертикальная, и неспецифическая, или горизонтальная. Они различаются по способу проявления генетического контроля и влиянию на ход развития эпифитотий.
Вертикальная устойчивость — это когда растение устойчиво к одним расам патогена. Она проявляется, как правило, в форме реакции сверхчувствительности и контролируется моно- или олигогенно. Отношения в системе хозяин — паразит соответствует гипотезе Флора «ген против гена». Поскольку расщепление в потомстве по данному признаку обычно укладывается в простые, или менделевские, отношения, эта устойчивость удобна в селекции. Недостатком ее является малая стабильность.
По данным А. А. Воронковой (1980), в условиях СССР потеря сортами пшеницы устойчивости против бурой ржавчины происходит через 5 —10 лет, однако сорта Аврора и Кавказ, которые обладали такой устойчивостью, потеряли ее уже на третий год после их распространения в производстве. Причина этому — быстрое накопление вирулентных биотипов расы 77 паразита.
Надежды на длительную или стабильную устойчивость пшеницы против патогенов связывают с горизонтальной (общей) устойчивостью, которая не зависит от рас последних. При этом развитие паразита полностью не исключается, но значительных эпифитотий не возникает. Этот тип устойчивости контролируется большим количеством генов, не имеющих по отдельности какого-либо четко выраженного фенотипического эффекта, но проявляющих свое действие только в сумме благодаря аддитивности. Поэтому неспецифическая устойчивость является количественным признаком, который может сильно модифицироваться под влиянием факторов внешней среды и возрастного состояния растения. Типичным примером такой устойчивости может быть устойчивость сортов Мироновская 808 против мучнистой росы, Cappelle Desprez против церкоспореллеза, которая сохраняется на протяжении десятилетий.
В селекционной практике очень важно знать, с каким типом устойчивости имеется дело. Это можно установить по фенотипу расщепляющегося потомства. Если в потомстве контрастных устойчивости родителей в F1, обнаруживается доминирование признака, а в F2 происходит расщепление на 2—3 четко различимых по устойчивости класса, следовательно устойчивость контролируется олигогенами и она вертикальна. Если же в F1 и особенно в F2 образуется непрерывный ряд различающихся по восприимчивости растений с максимальным количеством средневосприимчивых, устойчивость очевидно контролируется полигенами и она горизонтальна. С этой устойчивостью работать гораздо сложнее.
Успех работы на иммунитет существенно зависит от эффективности доноров и искусственных инфекционных фонов.
Селекция пшеницы на иммунитет против ржавчины
Еще не так давно считалось, что создать сорт озимой пшеницы, устойчивый против всех трех видов ржавчины, практически невозможно. И тем не менее такие сорта уже есть в нашей стране. Недавно Ю. М. Пучков сообщил, что новые сорта этой культуры Диалог и Массив, переданные на Государственное сортоиспытание СССР в 1986 г., устойчивы против ржавчины желтой, стеблевой и бурой в условиях Краснодарского края.
Известно 10 главных генов устойчивости пшеницы против ржавчины желтой. В связи с тем, что способность к образованию новых физиологических рас у этого патогена не очень большая, против него эффективны многие гены, в частности Yrl, который присутствует в образце Чайниз 166, сортах Кальянсона и Нададорес, Yr3a, Yr4a (Капелле Депре) и особенно Yr5 (Triticum spelta album), Yr8 (Компар), Yr10 (Моро) и определенные сочетания их. У сортов Безостая 1 и Мироновская 808 Л. К. Анпилогова и Г. А. Краева (1974) допускали присутствие по 3 гена устойчивости против данного патогена, один из которых доминантный, а два других — рецессивные. Имеется целый ряд указаний о полевой, возрастной или неспецифической устойчивости против желтой ржавчины сортов Мироновская 808, Безостая 1, Ильичевка, Прибой, шведского Старке, английских Берси, Холдфаст, Литтл Джосс, Вильморен 27, голландских Феликс и Манелла, западногерманских Юбиляр и Карибо. Они же являют собой пример длительной устойчивости против данной болезни. Широкое применение в селекции в СССР сортов Мироновская 808 и Безостая 1, которые очевидно обладают обоими типами устойчивости, привело к созданию многих новых сортов, сдерживающих возникновение эпифитотий желтой ржавчины. Известно 37 генов, контролирующих расоспецифическую устойчивость пшеницы против стеблевой ржавчины. Их действие проявляется доминантно или рецессивно, имеются гены аддитивного действия, в результате чего могут встречаться трансгрессии. Селекция пшеницы на устойчивость против этого вида ржавчины имеет наиболее давнюю историю. Ранее за рубежом были выведены сорта пшеницы с моно- или олигогенной устойчивостью, например Маркиз, у которого данное свойство контролировалось генами Sr5 и St7b, Маниту (Sr5, Sr6, Sr7a), Селкирк (Sr6, Sr7b, Sr9d). Присутствие главных генов устойчивости выявлено в сортах кенийской, австралийской, мексиканской, канадской селекции. Из описанных генов Sr6 (присутствует в сортах Кения Стоке, Кентана, Африка, Фортуна, Эурека и др.), Sr11 (Габо, Флевина, Кения Фармер, Ли, Тимштейн, Сонора 64, Тобари 66, Димитровка 5-14 и др.), Srl3 (Капли эммер, Капштейн, Дакота) обусловливают устойчивость против большинства известных рас патогена, хотя пока не выявлено ни одного гена, эффективного против всех рас.
По данным Л. А. Смирновой и Е. В. Кузнецовой (1974), в сортах отечественной селекции наиболее часто встречается ген Sr5, который эффективен на всех фазах развития растений. Он обнаружен у сортов Мироновская 808, Ранняя 12, Безостая 1, Кавказ, Аврора, Скороспелка 35. Те же авторы выявили новый фактор устойчивости, ранее не описанный, у сортов Кавказ, Аврора, Скороспелка 35 и РПГ 14/44, который контролирует устойчивость против всех рас возбудителя стеблевой ржавчины, встречающихся на Северном Кавказе. В настоящее время описан 31 ген, контролирующий вертикальную устойчивость пшеницы против бурой ржавчины, однако к большинству из них в европейской популяции паразита уже имеются высоковирулентные патотипы. Эффективны против патогена, а значит, наиболее полезны в селекции на иммунитет только несколько генов: Lr9 (выявлен в сортах Трансфер, Артур 71, Райли 67, Абе, Мак Наир 2205), Lr19 (Агата, Агрус), Lr23 (Габо, Тимштейн, Ли, Кения Фармер, Рокта и др.), Lr24 (Агент, Преска, Блюбой, Паркер 76 и др.), Lr25 (Трансфед, Трансек). Учитывая возможность переноса уредоспор с южных и юго-западных районов в северные и северо-восточные, возникла необходимость ограничить использование гена Lr23 в селекционных программах в СССР во избежание генетической однородности прежде всего сортов озимой пшеницы, которая может привести к быстрому накоплению вирулентных клонов к этому гену.
А. А. Воронкова (1980) рекомендует в селекционных программах в качестве доноров неспецифической устойчивости использовать следующие сорта: Фронтана, Селкирк, Пембина, Атлас 66, Бисерка, Русалка, Ранняя 12, Скороспелка 36, Северокубанка, Лакота, Кандель 18.
Так как возбудитель бурой ржавчины отличается очень большой способностью к формообразованию, были выдвинуты такие требования к селекции, как районирование источников, или генов устойчивости, создание многолинейных сортов, размещение сортов с различной генетической основой этого признака по пути заноса спор. Важное место в исследованиях по селекции на иммунитет против бурой ржавчины в ближайший период должна занять международная кооперация в средиземноморских странах. Значительные надежды возлагаются на интрогрессию новых генов устойчивости в геном мягкой пшеницы от диких видов и ее сородичей, на новые методы селекции, связанные с биотехнологией, генной инженерией.
Селекция пшеницы на устойчивость против твердой головни
В своей последней сводке Мак Интош (1983) приводит 10 главных генов устойчивости пшеницы против твердой и карликовой головни, причем список их в последние годы пополняется. В. И. Кривченко (1984), Е. Т. Вареница и А. Ф. Мозговой (1979) выявили новый ген, ранее не описанный в сорте Заря, унаследованный от пырея сизого и временно обозначенный символом BtZ. Четыре не известных ранее гена устойчивости пшеницы против твердой головни идентифицировали Л. И. Мочалова и И. Г. Одинцова (1986) на основе исследований, проведенных в МНИИССП. Один ген (Bt11), дополнительный к гену Bt10, выявлен у линии Sel. М-66-23 происхождением из США, которая принята как моногенный тестер последнего. У образца Лютесценс 6028 селекции МНИИССП установлено присутствие двух независимых генов устойчивости, которые в соответствии с международной классификацией обозначены как Bt12 и Bt13. Образец Эритроспермум 5221 селекции того же института обладает геном Bt14.
Не все известные гены устойчивости одинаково эффективны против региональных популяций головни твердой в СССР. Кроме того, селекционная ценность доноров, в которых они присутствуют, очень различна. Среди моногенных линий озимой пшеницы наилучшим агротипом безусловно обладает Pi 178210 (Yayla 305), однако ген Bt8, заключенный в ней, не является столь же высокоэффективным, как гены Bt9 и Bt10, которые в свою очередь, содержатся в крайне примитивных генотипах пшеницы. Простыми и насыщающими скрещиваниями доноров устойчивости с местными районированными сортами озимой пшеницы в МНИИССП создан перспективный исходный материал с сильной устойчивостью против твердой головни.
Селекция озимой пшеницы на устойчивость против мучнистой росы
Селекция озимой пшеницы на устойчивость против мучнистой росы затруднительна в связи с необычайно большой способностью возбудителя образовывать новые патотипы как вегетативным, так и половым путем. История селекции пшеницы на иммунитет против нее — это непрерывный перечень потерь устойчивости у новых сортов через сравнительно непродолжительный период после их распространения. В каталоге генов пшеницы Мак Интош (1983) приводит 9 генов устойчивости против мучнистой росы под символами Pm1—Pm9 и 2 под символами Mld и Мli. По данным исследований, проведенных в ВИР, ВСГИ, КНИИСХ, УНИИЗР, на территории СССР, в том числе в зоне выращивания озимых злаков, против мучнистой росы пшеницы наиболее эффективно использование генов Рm4а (Капли, Юма), Рm4в (Вайгенштефан М1, TP 229), Рm6 (C:I.12632, C.I.12633+Pm2, TP 114/65А+Pm2), Pm8 (от ржи), Mld (Halle St. 13471). Изучение, проведенное в 1986—1987 гг. в МНИИССП (Головатюк Л. А.), свидетельствует о все более увеличивающейся встречаемости в популяции возбудителя в зоне Лесостепи УССР новых патотипов, преодолевших устойчивость многих известных доноров. Использование аддитивного эффекта генов позволило создать новые перспективные линии озимой пшеницы с достаточной устойчивостью против мучнистой росы, в которых очевидно сочетается вертикальная устойчивость против части рас с общей или неспецифической устойчивостью. Последняя подтверждается при испытании этих линий в ГДР, ЧССР, а также в производственных условиях в Киевской, Черкасской, Житомирской, Хмельницкой и Львовской областях.
Селекция пшеницы на устойчивость против корневой гнили
Корневые гнили озимой пшеницы. Поскольку массовое развитие обыкновенной корневой гнили фузариозно-гельминтоспориозного происхождения зависит от условий внешней среды, селекция пшеницы на иммунитет против нее практически совпадает с целями и методами селекции на устойчивость против стрессовых факторов, с адаптивной селекцией. При этом учитывается не только устойчивость, но и выносливость сорта. Как показали исследования, выполненные в ВНР (Mesterhazy А., 1977) и в ВСГИ (Клечковская Е. А., 1985), устойчивость озимой пшеницы против фузариоза, в том числе против гнили корней и корневой шейки,—полигенный признак. В гибридных потомствах довольно часто проявлялись положительные трансгрессии по устойчивости и выносливости против фузариозной гнили.
Основы селекции озимой пшеницы на иммунитет против офиоболезной гнили корневой пока что разработаны недостаточно. В этом отношении значительная работа проведена в ГДР (Wächter V., 1984). Для определения толерантности селекционные номера высевают на зараженных и незараженных участках. Потери урожая указывают на степень выносливости. К традиционным методам искусственного заражения растений возбудителем офиоболеза в настоящее время прибавились новые экспресс-методы оценки устойчивости пшеницы (Григорьев М. Ф., 1976; Лесовой М. П. и др., 1985). Устойчивость пшеницы против возбудителя церкоспореллеза наследуется полигенно. Контроль за данным свойством у основного донора, принадлежащего к пшенице мягкой,— сорта Cappelle Desprez, происходит с участием хромосом 1А, 2В, 5Д и 7A (Law G. et al., 1976), а у образца VPM1, полученного отдаленной гибридизацией, хромосомы 7Д генома Д от эгилопса (Досба Ф. и Дуссино Ж., 1980). Диаллельный анализ показал, что в передаче устойчивости имеет место аддитивное воздействие и эпистазис генов. Доказана возможность появления трансгрессий по устойчивости в фазе взрослого растения. Отмечены различия в некоторых комбинациях между реципрокными скрещиваниями. В последние годы в МНИИССП (Дорошенко Н. В., Власенко В. А., 1983) среди мирового разнообразия мягкой пшеницы были выделены сортообразцы с различной устойчивостью против церкоспореллеза, разработана программа селекции на иммунитет. На основе скрещиваний мироновских сортов с донорами и источниками высокой и умеренной устойчивости (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Лютесценс 6538 и др.) удалось получить новые формы озимой пшеницы, превосходящие по устойчивости против церкоспореллеза в 2-3, а в отдельные годы и в 5 раз местные районированные, очень восприимчивые сорта Мироновскую 808, Ильичевку, Полесскую 70.
Заметных успехов в селекции пшеницы на иммунитет против фузариоза колоса, септориоза листьев и колосьев, вирусных заболеваний пока что не достигнуто (1989 г).
