Природа патогенности
При неинфекционных нарушениях (т.н. физиологических болезнях) нередко одним частям растения не хватает дефицитных веществ, которые они получают за счёт других органов, на которых проявляются симптомы болезни. В других случаях нарушения возникают из-за избытка в одних частях растения веществ и затруднения с перераспределением их в другие органы. При различных формах тератоплазмий начинается нескоординированный рост клеток из-за повреждения ДНК в соматических клетках, что и приводит к возникновению причудливых форм. В любом случае причинами физиологических болезней являются сами растения, имеющие определённые регуляторные системы и нормы реакции на воздействия факторов внешней среды.
В основе инфекционных болезней лежит явление паразитизма, суть которого состоит в том, что патоген не способен самостоятельно вырабатывать органическое вещество, и потому вынужден забирать его у растения, в результате чего у последнего нарушается нормальная жизнедеятельность.
Способность патогена вызывать болезнь определяется такими его свойствами, как патогенность, вирулентность, агрессивность.
Патогенность — специфическая способность микроорганизма вызывать заболевание. Качественным признаком патогенности является вирулентность, которую можно определить, как способность фитопатогена вызывать заболевание определённого вида или сорта растения-хозяина. Существуют специализированные расы патогенов (физиологические расы), которые вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других. Количественным признаком патогенности является агрессивность, отражающая способность патогена к размножению в тканях растения, на котором он паразитирует. Агрессивность оценивают по длине инкубационного периода, по скорости распространения патологического процесса по тканям растения, по числу инфекционных единиц, способных вызывать заражение, по интенсивности спороношения (у грибов). Как любой количественный признак, агрессивность может изменяться в широком диапазоне в зависимости от условий окружающей среды.
Фитопатогенные организмы можно разделить по степени паразитизма (типу питания) на следующие категории. Виды, использующие для питания живое вещество других организмов — паразиты, а мертвое вещество — сапротрофы. Облигатные сапротрофы — поселяются только на мертвых остатках, напротив, облигатные паразиты питаются только за счёт живых организмов. Факультативные — способны развиваться внутри или на поверхности живых организмов, а также вести сапротрофный образ жизни. Большинство фитопатогенов относится к этой группе, среди них возбудители корневых гнилей, трахеомикозов, серой и белой гнили. Степень паразитизма у них выражена различно, их жизненный цикл может проходить как на живых растениях, так и во внешней среде, причем паразитический образ жизни для них менее характерен. Борьба с факультативными патогенами строится главным образом на создании неблагоприятных условий для их роста и развития, и, наоборот, на формировании оптимальных условий для растений. В таких условиях и в отсутствии травмирующих факторов вероятность заболевания растений этими патогенами невелика. Но в экстремальных условиях эти патогены способны в короткий срок нанести существенный вред, который выражается в быстрой гибели множества растений.
Облигатные паразиты, находящиеся на высшей эволюционной ступени паразитизма, чаще всего вызывают хронические заболевания. Существование на хозяине позволяет этим организмам полнее реализовать свой репродуктивный потенциал в течение длительного периода. В некоторых случаях в заражённых тканях, после стимулирующего воздействия патогена на метаболизм хозяина, образуются разрастания, имеющие вид раковых опухолей, галлов и т.п. Эти патогены разнообразны, среди них встречаются грибы из различных систематических групп, вирусы. Изменение условий внешней среды, как правило, влияет только на сроки появления и интенсивность заболевания. Использование устойчивых сортов и гибридов является радикальным способом борьбы с облигатными паразитами.
Развитие патологического процесса
Паразиты растений чаще имеют локальное распространение, но при благоприятных условиях одновременно многие растения оказываются заражёнными. Подобные массовые заболевания растений, развивающиеся под воздействием болезнетворных микроорганизмов на ограниченной территории в течение определённого времени, называются эпифитотиями. Любая эпидемия — это резкое нарушение равновесия, свойственного природным сообществам, но и она подчиняется определённым закономерностям. Развитие эпифитотии возможно при одновременном сочетании трёх условий:
а) если на ограниченной территории накопился большой запас возбудителей заболевания;
б) если на этой территории возделывают сорта, восприимчивые к патогену;
в) имеются оптимальные условия внешней среды для развития заболевания.
Одни факторы могут ослаблять, другие — усиливать эпифитотический процесс. Так, интенсивность заражения ослабляется, если растения устойчивы к расам патогена, и усиливается, если накапливается несколько вирулентных рас возбудителя, способных преодолеть устойчивость. Эпифитотия прекращается под воздействием агротехнических мероприятий, при правильном применении средств защиты растений, как против самого возбудителя, так и против его переносчиков.
Любая эпифитотия имеет три стадии: подготовительную; собственно эпифитотию; затухающую. В первую происходит накопление инфекционного начала. Она может длиться довольно долго; при болезнях моноциклического характера — несколько лет. Во вторую стадию наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью. На заключительной стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается, что обусловлено или биологическими особенностями патогена, или защитными мерами.
В процессе сельскохозяйственного производства чаще всего возникает эпифитотийная ситуация при монокультуре, усилении минерального питания, выведения продуктивных растений с хорошими вкусовыми качествами, но неустойчивыми к заболеваниям и т.д.
Наиболее рационально для предотвращения эпифитотий использовать агротехнические приёмы. Они включают следующее:
- регулирование условий выращивания растений таким образом, чтобы они стали неблагоприятны для патогена (изменить температуру или влажность воздуха, кислотность субстрата, использовать защитные сетки и мульчирующую плёнку и пр.);
- ликвидация условий, способствующих массовому заражению растений (уничтожить ор- ганизмы-переносчики инфекции, подсушить растения, и, тем самым, создание условий, препятствующих передвижению зооспор, конидий и пр.);
- повышение иммунитета растений за счёт применения иммуномодуляторов;
- использование всего комплекса средств защиты растений для подавления вспышки размножения патогенов;
- создание условий для восстановления вегетативной массы растений за счёт дополнительных подкормок, использование регуляторов роста, регулирование поливных норм, досвечивание и т.д.;
- удаление поражённых растений и растительных остатков, которые могли бы стать источником новых эпифитотий;
- применение лечащих препаратов для борьбы со скрытой формой заболеваний;
- активизация деятельности естественных регуляторов (увеличение биоразнообразия внутри агробиоценоза). Например, при укоренении черенков применение штаммов Pseudomonas fluorescens (163 и АР 33) и P. aureofaciens приводит к резким изменениям почвенного биоценоза в ризосфере черенков, снижению численности корневых паразитических нематод, грибов и бактерий. Численность полезной микробиоты (актиномицетов, триходермы и нематод-микробофагов, хищных беспозвоночных и др.) напротив увеличивается в 2-5 раз.
Для предотвращения развития эпифитотий особое внимание надо уделять чистоте посевного и посадочного материала от фитопатогенов, выращивать устойчивые сорта и гибриды. Существует мнение, что до 50% болезней растений возобновляются в результате передачи патогенов семенами.
Специализация патогенов
Каждый патоген приспособился паразитировать на определённых видах, сортах и в наиболее подходящие для него фазы развития растений. Некоторые патогены для своего существования выбирают конкретные растительные органы и ткани. В связи с такой «разборчивостью» в питательном субстрате принято выделять несколько типов специализации:
1. Филогенетическая специализация — проявляется в приспособленности патогенов к питанию на растениях определённого семейства, рода, вида и даже сорта. Широкоспециализированные патогены, или полифаги, паразитируют на растениях разных семейств или внутри одного семейства на разных родах. Например, возбудитель серой гнили — Botrytis cinerea поражает огурец, капусту, морковь и многие другие культуры. К узкоспециализированным возбудителям болезней, или монофагам, поражающим растения одного рода или вида, относится бактерия-возбудитель некроза сердцевины стебля томата Pseudomonas corrugata, поражающая томат.
Патогены одного вида подразделяются на еще более специализированные формы, различающиеся только по способности паразитировать на определённых сортах растения-хозяина, — такие формы называют физиологическими расами.
2. Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая, специализация определяет способность патогена поражать растения, находящиеся в определённой фазе своего развития.
3. Органотропная или тканевая специализация характеризуется приуроченностью патогенов к определённым органам и тканям растения. Для иллюстрации тканевой специализации можно привести пример возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном в тканях эпидермиса.
Нередко возникают ситуации, когда одно заболевание делает более восприимчивым растение к поражению другим сопряженным заболеванием.
Довольно часто растение бывает поражено одновременно не одним видом, а несколькими видами патогенов, т.е. имеет место смешанная инфекция. Такие инфекции чаще развиваются независимо друг от друга, а в некоторых случаях наблюдается ослабление симптомов одного из заболеваний.
Известно, что не все изменения являются следствием заболевания, с другой стороны не всякая болезнь вызывает симптомы, доказательством чему являются бессимптомные формы вирозов и микозов.
Заболевания растений принято делить на две группы: инфекционные и неинфекционные. Инфекционные, или паразитарные, болезни вызваны патогенными микроорганизмами, основной признак этих болезней — заразность, т.е. способность передаваться от одного растения к другому. Возбудителями, или патогенами, болезней могут быть грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, актиномицеты, простейшие (Protozoa) и нематоды, которые развиваются внутри растения-хозяина. Неинфекционные заболевания, или нарушения являются результатом воздействия неблагоприятных условий окружающей среды или нарушения развития органов или всего растения в целом.
Патологический процесс проявляется в физиолого-биохимических и связанных с ними морфологических изменениях, которые вызваны действием как патогена, так и растения-хозяина. Аномалии внешнего вида растений (симптомы), характерные для того или иного заболевания, появляются не сразу, а в период формирования изменений. Они выражаются в нарушении роста всего растения или отдельных его частей, в искривлении отдельных органов, появлении опухолей, наростов, некрозов (эпидермиса, паренхимы, флоэмы и т.п.). А на первых этапах в заболевшем растении происходят биохимические и физиологические изменения (нарушение водного режима, фотосинтеза, дыхания, углеводного и азотного обменов), последствия которых только на определённой стадии становятся заметными. Поэтому следует различать первичные признаки (связаны с нарушением функционирования клеток и тканей) и вторичные — видимые.
Нарушение обмена веществ, происходящее в больном растении, зависит от интенсивности воздействия патогенных факторов, от функционального состояния организма и внешних условий. В связи с этим различают симптомы типичные и нетипичные. Типичные симптомы проявляются на основном растении-хозяине, не имеющем устойчивости к заболеванию и при нормальном течении болезни. Нетипичные симптомы появляются на растениях, обладающих видо- и сортоспецифической устойчивостью, на второстепенных растениях-хозяевах, а также в результате синергизма при одновременном развитии нескольких инфекций. Характер развития заболевания зависит от условий выращивания растений. Поэтому для правильной диагностики заболевания рассматривают не только отдельные симптомы, но и характер взаимоотношений в системе «патоген — хозяин — окружающая среда».
Если условия складываются в пользу патогена, проникшего в ткани растения, начинает развиваться заболевание. Временной интервал от заражения (проникновение патогена в растение) до проявления первых симптомов, называют инкубационным периодом. Продолжительность его зависит от биологических особенностей возбудителя, степени восприимчивости растения и условий окружающей среды. Чем короче инкубационный период, тем выше скорость распространения заболевания, т.к. по его завершении растение становится источником инфекции. Исключениями являются случаи передачи возбудителя с соком. В этом варианте заражённое растение становится источником инфекции раньше: еще в период латентного течения заболевания.
После окончания инкубационного периода начинается новый этап патологического процесса, характеризующийся проявлением признаков поражения, или симптомов.
