Генетические аспекты морозостойкости озимой пшеницы

Устойчивость растений к действию низких отрицательных температур — один из ведущих факторов, определяющих степень реализации потенциала продуктивности озимой пшеницы в большинстве агроклиматических зон ее выращивания. Поэтому выведение высокоморозостойких сортов этой культуры, отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства, является важнейшей проблемой отечественной селекции. Успешное ее решение связывается с созданием генетической теории получения сортов, устойчивых против низкотемпературного стресса (Дубинин Н. П., 1971).

В последнее время значительно возрос интерес к разработке генетических основ селекции на морозостойкость, о чем свидетельствует появление большого количества экспериментальных и обзорных работ (Шулындин А. Ф., 1972; Гуляев Г. В.; Ригин Б. В., 1973; Дорофеев В. Ф., Якубцинер М. М., Руденко М. В. и др., 1976; Суркова Л. И., 1978; Суркова Л. И., Максимов И. Л., 1983; Орлюк А. П., 1985; Ригин Б. В., 1986; Ригин Б. . В., Скурыгина Л. И., 1986; Hurdue, Sauleskus, 1978), касающихся различных аспектов этой проблемы.

Одним из первых исследователей, обративших внимание на различную степень перезимовки гибридного материала, был Nilsson-Ehle Н. (1912). Наблюдая положительные и отрицательные трансгрессии в расщепляющихся поколениях, он отметил полигенный тип наследования морозостойкости у озимой пшеницы мягкой. Исследования особенностей наследования этого свойства в дальнейшем получили широкое развитие.

Преобладающее количество работ посвящено характеру наследования морозостойкости в первом поколении. Отмечается, что устойчивость против действия низкой отрицательной температуры проявляется как рецессивный, доминантный или промежуточно наследуемый признак. Причем, характер его наследования зависит от исходных родителей, а также условий закаливания и температурной нагрузки. Однако большинство исследователей придерживаются мнения, что морозостойкость гибридов F₁ от скрещивания озимых сортов наследуется по промежуточному типу с отклонением в сторону более морозостойкого родителя (Лыфенко С. Ф., 1970; 1976; Орлюк А. П., 1971; Вареница Е. Т. с сотр., 1973; Ригин Б. В., Барашкова Э. А. и др., 1975). В экспериментах Мусича В. И., Нефедова А. В., Майстренко О. Г. (1979) гибриды F₁ обычно уступали по морозостойкости лучшему родителю на 1—7 % и превосходили худшие родительские формы от 14 до 40 %. Рецессивный характер наследования наблюдали у озимо-яровых гибридов (Пучков Ю. М., 1969; Ериняк Н. И., 1978 и др.), хотя, по данным Шулындина А. Ф. (1963), гибриды от скрещивания озимой пшеницы мягкой с яровой твердой по морозостойкости занимали промежуточное положение или приближались к озимому родителю.

В связи с проблемой создания гибридной пшеницы в 70-х годах было проведено большое количество исследований по выявлению гетерозисного эффекта по морозостойкости. Наличие гетерозиса у некоторых комбинаций скрещивания отмечали Гоцов И., Це-нов А. (1969), Абакуменко А. В. (1972), Федин М. А. с соавт. (1975).                Однако Лыфенко С. Ф. (1976), Ластович А. С., Савченко Н. И. (1976) на основании многочисленных экспериментов пришли к выводу, что по устойчивости к действию низких отрицательных температур у гибридов от скрещивания высокоморозостойких компонентов с формами среднего уровня устойчивости гетерозис наблюдается редко. По данным А. П. Орлюка (1975), гетерозис отмечен лишь у 18,8 % из 442 изученных гибридов F₁. А. И. Кныш и И. М. Норик (1975) обнаружили гетерозис у 30 из 105 проанализированных гибридов, который колебался от 2 до 37 % в суровом 1969 г. и от 1 до 17 % в умеренном 1970 г.

Таким образом, на основании многочисленных экспериментальных данных молено сделать вывод, что эффект гетерозиса у гибридов первого поколения озимой пшеницы мягкой проявляется очень редко, а степень его проявления незначительна.

В литературе высказывается предположение, что цитоплазма должна существенно влиять на проявление морозостойкости как физиологического свойства растительного организма. Однако единого мнения по этому вопросу среди исследователей до сих пор нет. На основании изучения результатов перезимовки селекционного материала от реципрокных скрещиваний многие авторы (Вареница Е. Т. с сотр., 1973; 1981; Кириченко Ф. Г., 1975; Шелепов В. В., Шелепова В. И., 1975; Шулындин А. Ф., 1963; 1975; Кирьян М. В., 1979; Суркова Л. И., 1982 и др.) пришли к заключению о положительном эффекте материнского организма на морозостойкость гибридов озимой пшеницы. Такое влияние просматривается до F₂ и F₃, а в последующих поколениях оно практически не наблюдается (Шулындин А. Ф., 1963).

В результате изучения 189 гибридов В. Н. Ремесло, Л. И. Волошина (1980) обнаружили положительное влияние высокозимостойкого компонента на зимостойкость гибридных растений F₁ которое в последующих поколениях нивелируется. Высказывается предположение (Федин М А., 1979), что различия у реципрокных гибридов возникают в результате несоответствия плазмогенов цитоплазмы и генов, локализованных в ядре.

Однако, создав на базе различных источников ЦМС аналоги сортов Одесская 16, Одесская 26, Мироновская 808, Безостая 1 и Одесская 51, С. Ф. Лыфенко (1979, 1981) не наблюдал значительных изменений морозостойкости при совмещении цитоплазмы видов Т. timopheevi, Т. timonomum, Аl. ovata с геномом пшеницы мягкой. Практическое отсутствие влияния материнской цитоплазмы на морозостойкость в реципрокных скрещиваниях высоко- и среднеустойчивых сортов отмечено в исследованиях В. Н. Мусича, А. В. Нефедова, Г. Г. Майстренко (1979), В. Н. Мусича (1980). Имеющие место отдельные отклонения скорее всего были связаны с неподдающимися учету ошибками, а также сравнительно небольшим количеством анализируемых растений (около 120). При увеличении в экспериментах выборки до 300 растений различия между прямыми и обратными скрещиваниями отсутствовали.

Не обнаружен также материнский эффект в опытах В. Г. Лавриченко (1978), Р. А. Уразалиева, И. А. Нурпеисова, О. М. Шегебаева (1982) после промораживания гибридов, полученных в результате диаллельных скрещиваний. Согласно Л. И. Сурковой (1982), в скрещиваниях сортов, контрастных по зимостойкости, реципрокные различия колебались от 1 — 2 до 15 %, материнский эффект более устойчивого родителя наблюдался редко (в 6 комбинациях из 23).

В результате анализа имеющихся в литературе данных можно заключить, что плазмогены оказывают некоторое влияние на проявление морозостойкости, но оно незначительное и наблюдается главным образом у гибридов F₁ от скрещивания резко контрастных по этому свойству генотипов. Различия же между реципрокными гибридами по зимостойкости скорее связаны с влиянием цитоплазмы на устойчивость растений против других неблагоприятных факторов зимовки, таких как ледяная корка, выпревание, вымокание, оттепели и др.

Сравнительное изучение морозостойкости гибридов F₁ с их последующими поколениями показало отсутствие достоверных различий по этому свойству между F₁ и F₂—F₆ (Лыфенко С. Ф., 1976). Аналогичные результаты получены и другими исследователями (Орлюк А. П., 1975; Мусич В. Н., 1980). По данным И. А. Нурпеисова (1982), наследование устойчивости против действия низких отрицательных температур у гибридов F₂ и F₃ было таким же, как в F₁, хотя частота проявления доминирования различалась. В результате изучения наследуемости морозостойкости у гибридов пшеницы отмечается высокий коэффициент наследуемости в широком смысле — Н₂, что свидетельствует о значительной генетической обусловленности признака (Федин М. А., Барашкова Э. А. и др., 1975; Лыфенко С. Ф., 1976). Однако в исследованиях А. П. Орлюка (1975) показатель наследуемости колебался в широких пределах — от 30,7 до 81,4 %. Автор отмечает большую наследуемость зимостойкости у гибридов, полученных от скрещивания контрастных по этому свойству родителей.

Расщепление гибридов — сложный процесс, обусловленный полимерностью наследования, о чем свидетельствует нормальное распределение растений по морозостойкости в популяциях F₂ и F₃ (Мусич В. Н., 1983) от скрещивания различных по этому свойству сортов. При этом обнаруживаются положительные и отрицательные трансгрессии по отношению к родителям (Гуляев Г. В. и др., 1973). Появление положительных трансгрессий наблюдается как при внутривидовых, так и межвидовых скрещиваниях, однако наибольшая частота трансгрессий получена при гибридизации эколо-географически отдаленных генотипов (Сапрыгина, 1948; Лукьяненко П. П., 1967; Калиненко И. Г., 1968; 1981; Мироненко А. М., Сатаров Н. М., 1971; и др.). Так, Ф. Г. Кириченко (1975) из гибридной популяции Ворошиловская X Одесская 12 выделил один из наиболее морозостойких сортов — Эритроспермум 121/47. При скрещивании Безостой 1 с Белоцерковской 198 А. А. Горлач (1975) отобрал более зимостойкие и урожайные формы. В. И. Дидусь (1976) считает, что для получения трансгрессивных по морозостойкости и продуктивности форм при гибридизации необходимо использовать хотя бы один сорт гибридного происхождения, полученный от скрещивания высокоморозостойкого сорта с менее зимостойким или слабозимостойким, но продуктивным сортом. Это положение подтверждается исследованиями А. П. Орлюка (1985).

Однако анализ изученного нами большого количества гибридных популяций показал, что положительная трансгрессивная изменчивость, как правило, не проявляется у гибридов от скрещивания высокоморозостойких сортов. В то лее время наблюдается значительное количество выщепенцев с более низкой, чем у обоих родителей, морозостойкостью. Отсутствие положительного трансгрессивного расщепления от такого типа скрещиваний свидетельствует о генетической однородности рекордно морозостойких сортов по главным генам, определяющим это свойство. Экспериментальные данные показывают, что путем трансгрессивной селекции за счет генетического разнообразия озимых сортов Triticum aestivum L. нельзя преодолеть видовой предел устойчивости растений пшеницы против действия низких отрицательных температур.

Касаясь трансгрессивного расщепления, У. Уильяме (1968) отмечал, что такое может возникнуть лишь в тех случаях, когда родители не обладают крайней выраженностью фенотипа, которую может дать генетическая система.

Для получения более полной информации об особенностях генетического контроля морозостойкости у гибридов озимой пшеницы в последние годы широко используются диаллельные скрещивания (Суркова И. Л., 1978; 1982; Федин М. А., Барашкова Э. А. и др., 1975; Вареница Е. Т., 1981; Уразамеев Р. А., Нурпеисов И. Л., Щегебаев О. М., 1982; Мусич В. Н., 1983; и др.). При этом установлено, что в генетическом контроле морозостойкости существенная роль принадлежит аддитивным, доминантным и эпистатическим эффектам генов. Обнаружены различные вклады аддитивных и доминантных генных эффектов в наследовании морозостойкости и регенерационной способности в зависимости от режима промораживания (Суркова Л. И., 1982). В результате изучения характера наследования морозостойкости в пяти сериях диаллельных скрещиваний Л. И. Суркова, И. М. Максимов (1983) установили, что большая доля генетической изменчивости является неаддитивной. Авторы объясняют этим трудность селекции озимой пшеницы на морозостойкость и необходимость проведения отборов в более поздних поколениях.

М. А. Федин (1979) полагает, что при селекции на морозостойкость нужно создавать формы, обладающие повышенным количеством доминантных генов, определяющих это свойство. Исследованиями А. В. Пухальского, И. Л. Максимова, И. Л. Сурковой и др. (1982) установлено, что по мере увеличения количества доминантных генов увеличивается зимостойкость сортов озимой пшеницы.

В результате диаллельного анализа Р. А. Уразалиевым, И. А. Нурпеисовым, О. М. Шегебаевым (1982) определена ведущая роль доминантных генов в контроле признака морозостойкости у озимой пшеницы. Однако в экспериментах других исследователей (Лавриченко, 1978; Sutka, 1981) доминантные гены действовали в сторону уменьшения, а рецессивные — увеличения морозостойкости.

В результате использования диаллельных скрещиваний, а также метода топкросса определена комбинационная способность многих сортов по морозостойкости. При этом установлено, что большей общей комбинационной способностью характеризуются сорта с высоким уровнем устойчивости против действия низкой отрицательной температуры. В различных генотипических средах выявлена ценность сорта Мироновская 808 как донора зимо- и морозостойкости (Суркова Л. И., Максимов Н. Л., 1983).

Однако диаллельный анализ не позволяет определить генотипы изучаемых сортов по устойчивости против действия низких отрицательных температур и не вскрывает механизмы генных взаимодействий применительно к конкретной комбинации, что снижает практическую ценность полученных с его помощью данных (Мережко А. Ф., 1986). Кроме того, используя диаллельные скрещивания, авторы часто исходят из предположений о независимом распределении генов у родителей и об отсутствии эпистаза, однако это не всегда соответствует действительности (Суркова Л. И., 1981).

Получение анеуплоидов сорта пшеницы мягкой Chinese Spring (Sears, 1954) стимулировало исследования более глубокого познания генетической природы морозостойкости, которые показали, что устойчивость растений озимой пшеницы мягкой контролируется сложной генетической системой. Причем, если в начале проведения цитогенетических исследований было отмечено восемь хромосом, детерминирующих проявление свойства морозостойкости: 5А, 7А, 1В, 2В, 1Д, 4Д, 5Д (Morris, 1962—1973), то в настоящее время идентифицировано еще пять (табл. 1). Характерно, что у разных сортов этот контроль осуществляется как однотипными хромосомами, так и разным их количеством (от трех до семи).

Таблица 1

Генетический контроль морозостойкости у различных сортов озимой пшеницы мягкой

Изучая электрофоретические спектры запасных белков, А. А. Созинов, Ф. А. Попереля (1976, 1979) установили связь различных сортов озимой пшеницы мягкой с аллелями глиадинкодирующих локусов. В запасных белках наиболее морозостойких сортов всегда присутствуют блоки компонентов глиадина Gld 1А1 или Gld 1А2, Gld 1Д5, Gld 6АЗ, Gld 6Д2.

Анализируя причины резкого повышения морозостойкости гексаплоидных пшениц, Э. А. Барашкова, Е. Н. Алексеева, Э. Ф. Мигушова (1977) указывают на первостепенное значение добавления генома Д к геному АВ тетраплоидных видов. Однако А. Limin, D. Folwer (1984) на основании изучения взаимодействия генов у синтетических амфидиплоидов полагают, что повышение морозостойкости пшеницы мягкой связано не с геномом Д, а произошло в результате мутаций и рекомбинаций с последующим отбором на гексаплоидном уровне.

Результаты цитогенетических и биохимических исследований, таким образом, подтверждают выводы о полигенной природе морозостойкости, полученные ранее на основе гибридологического анализа.

Способность к зимовке пшеницы прежде всего определяется озимым типом развития. Поэтому интенсивно изучается характер связи озимости и устойчивости пшеничного организма против действия низких отрицательных температур.

Исследования К. Цуневаки, Т. Халлорона и А. Пагсли позволили установить, что яровой тип развития пшеницы обусловливается присутствием одного или нескольких из четырех доминантных ингибиторов озимости Vrn1—Vrn4, а озимость обеспечивается рецессивным состоянием всех четырех генов (Pugsley А., 1972). Определена локализация генов яровизации в хромосомах 5А, 5В, 5Д и 2В. Однако, проанализировав большое количество яровых пшениц, А. Ф. Стельмах, В. И. Авсенин (1983, 1985) не обнаружили генотипов с локусом Vrn4.

Обращает на себя внимание, что часть генетической системы морозостойкости контролируется идентичными с типом развития хромосомами. Особенно для высокоморозостойких сортов Одесская 16 и Мироновская 808. Ряд авторов (Low С., Jenkins G., 1970; Cahalan Ch., Low С., 1979) полагают, что морозостойкость и отзывчивость на яровизацию обусловлены одними и теми же генетическими факторами. Однако вряд ли это правомерно, так как существуют сорта с очень длинной стадией яровизации, но слабоморозостойкие, и наоборот — короткостадийные с повышенной устойчивостью против действия низких отрицательных температур. Кроме того, в полевых условиях яровизация обычно заканчивается ко времени установления морозной погоды (Федоров А. К., 1960; Долгушин Д. А., 1963), тем не менее это не вызывает падения уровня морозостойкости (Бабенко В. И., Бирюков С. В., 1975), обычно максимального в середине зимы. По мнению А. Pugsley (1963) и Gonjon С. еt а1., (1968), гены, обусловливающие озимость у пшеницы, не идентичны генам морозостойкости. Литературные данные о локализации у растений пшеницы свойства морозостойкости и озимо-яровости свидетельствуют о том, что они контролируются сложными генетическими системами, локализованными в идентичных хромосомах, по крайней мере у морозостойких сортов. При этом гены морозостойкости не зависимы от факторов озимого типа развития, однако в процессе закаливания последние оказывают плейотропное влияние на формирование устойчивости пшеничного растения против низкой отрицательной температуры (Федин М. А., 1979).

В литературе имеются примеры появления озимых форм пшеницы от скрещивания яровых сортов (Вавилов Н. И., Кузнецова Е. С., 1923). Детальное изучение этого явления в последние годы позволило А. Ф. Стельмаху и В. И. Авсенину (1987) разработать способ получения озимых растений, который основан на гибридизации определенных погенам Vrn яровых мягких пшениц. При этом, в зависимости от компонентов скрещивания, в F₂ выщепляется 1/16 или 1/64 озимых потомков. Промораживание таких генотипов в большинстве случаев показало очень слабую их морозостойкость. Тем не менее обнаруживались формы, превышающие среднеморозостойкий сорт Безостая 1 по устойчивости против низких отрицательных температур. Это свидетельствует о вероятности присутствия в генофонде яровых пшениц генов морозостойкости и о возможности получения таким путем принципиально нового исходного материала озимых пшениц по этому свойству.

После завершения стадии яровизации задержка в развитии озимой пшеницы обусловливается включением генетической системы фотопериодической чувствительности. Установлено, что чувствительность к фотопериоду рецессивна, а нечувствительность определяется доминантными генами Ppd 1—3, которые локализованы в хромосомах 2Д, 2В и 2А соответственно (Дыленок Л. А., Яцевич А. П., 1984). Причем по силе реакции на фотопериод хромосомы располагаются следующим образом: 2Д>2А>2В (Scarth, Low, 1984). Характерно, что до появления Безостой 1 все отечественные сорта озимой пшеницы отличались резко выраженной реакцией на сокращение продолжительности дня, тогда как современные генотипы, находящиеся сейчас в производстве, в своем большинстве фотонейтральны (Долгушин Д. А., 1980; Мусич В. Н., 1983). Вовлечение доминантных генов Ppd в генофонд пшениц позволило резко увеличить потенциальную продуктивность новых сортов и их скороспелость.

Однако это вызвало уменьшение морозостойкости современных сортов.

Анализ связи фотопериодической чувствительности и устойчивости озимой пшеницы против мороза показал, что между этими свойствами имеется определенная зависимость; в большинстве случаев морозостойкие сорта задерживали выколашивание на коротком дне в большей степени, чем менее устойчивые. Однако зависимость не абсолютная. Предварительное изучение полученных в лаборатории частной генетики пшеницы ВСГИ изогенных по локусам Ppd линий сорта Мироновская 808 (Стельмах А. Ф., Кучеров В. А., 1984) показало отсутствие между ними существенных различий по морозостойкости.

Таким образом, в настоящее время значительно расширены представления о генетическом детерминировании свойства морозостойкости, что обеспечит более целенаправленное проведение селекционных работ по созданию устойчивых против низких отрицательных температур сортов озимой пшеницы, отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства.