Анализ наметившихся тенденций в растениеводстве, выполненный видными специалистами на базе современных достижений в области фитоиммунологии, эволюции, экологии и агробиоценологии, селекции, генетики и защиты растений, показал, что идеальным и вместе с тем реальным методом сдерживания вредителей может быть создание и внедрение в производство сортов, устойчивых против повреждений (Шапиро, 1985; Р. Пайнтер, 1953; Дрей, 1977; Коппел, Мертинс, 1980; Рассел, 1982).
В ряде трудов по рассматриваемому вопросу раскрыты механизмы и типы устойчивости против насекомых, показаны экономические, экологические и биологические преимущества устойчивых сортов и их исключительная значимость в интегрированных системах защиты растений (Вилкова, Шапиро, 1985; Фадеев и др., 1981).
Имеются примеры успешного подавления вредителей с помощью устойчивых сортов пшеницы. Так в 30-х годах в СССР был создан устойчивый к гессенской мухе сорт Артемовка, а позже — Коллективная. Устойчивостью к гессенской мухе отличаются многие сорта, созданные в 50—60-е годы на Белоцерковской, Веселоподолянской и Мироновской селекционных опытных станциях, а также УНИИРСиГ и ВСГИ. В результате районирования этих сортов вредоносность гессенской мухи значительно снизилась во всех зонах выращивания озимой и яровой пшеницы. Только в центральной черноземной зоне РСФСР это обеспечивает получение ежегодно более 1 млн. тонн зерна дополнительно (Шапиро, 1985).
Нередко устойчивые против вредителей сорта создавались при естественном заселении селекционных посевов вредителями и отсутствии пестицидного прикрытия. В этих условиях самый высокий урожай обеспечивали формы и сорта, обладающие устойчивостью против постоянно присутствующих в ценозах вредителей.
Таким образом были отобраны устойчивые против мухи гессенской Белоцерковская 198, Мироновская 264, Мироновская 808, Одесская 13, Одесская 16, относительно устойчивые против тли большой злаковой и трипса пшеничного Одесская 51, Степняк, Одесская 83, Одесская полукарликовая, Бригантина, Южная Заря, Обрий, Проминь и другие сорта.
Отсутствие должного энтомологического контроля при селекции может привести к значительным потерям урожая при внедрении восприимчивых сортов на смену устойчивым. Так, замена в производстве Одесской 16 и других остистых форм озимой пшеницы, отличающихся устойчивостью против тли большой злаковой, восприимчивыми к этому виду безостыми (Безостая 1, Аврора, Кавказ) была одной из причин вспышки массового размножения тли на юге УССР в начале 70-х годов. Районирование вместо этих сортов относительно устойчивых против тли Одесской 51 и Эритроспермум 127, наоборот, обеспечило подавление вспышки массового размножения этого вредителя.
Использование генов карликовости привело к заметному снижению выносливости первых районированных сортов озимой пшеницы (мягкой и твердой) в фазе всходы — кущение против повреждений мухой пшеничной. В последние годы на опытных полях селекционных учреждений для защиты зерновых культур от мух злаковых, тлей злаковых и черепашки вредной все чаще применяют пестициды. В этих условиях уменьшается вероятность отбора удовлетворительных по устойчивости форм и селекционных номеров, потому что они не могут проявить свои важные энтомологические преимущества. Поэтому в любой селекционной программе, независимо от поставленных перед селекционером задач, будут рациональны любые мероприятия или приемы, которые бы повышали вероятность отбора энтомологически приемлемых сортов.
Многолетний опыт селекционеров ВСГИ и других селекционных учреждений показал, что удовлетворительные по устойчивости сорта легче получить, используя в качестве исходного материала приспособленные к условиям зоны высокоурожайные сорта. Так как независимо от программ работ весь материал в процессе селекции испытывался на естественных фонах, то в годы с повышенной численностью вредителей выполнялись негативные или позитивные отборы по урожаю или по другим показателям, характеризующим устойчивость. Целесообразно создание усиленных естественных энтомологических фонов для обязательной оценки кандидатов в сорта. Такие оценки могут быть совмещены с экологическими сортоиспытаниями (методика ВАСХНИЛ, 1980).
Исключительно ценную информацию об устойчивости сортов может дать параллельное испытание на двух фонах — естественном и пестицидном. Двухлетние опыты по изучению реакции сортов на осеннюю обработку всходов 40 % фосфамидом (1,5 кг/га) против тлей злаковых показали, что в условиях Юго-западного селекцентра на инсектицидном фоне средний урожай значительно увеличивается, но его прибавка по сортам в сравнении с контролем изменяется от 0 до 70 %, что свидетельствует о разной выносливости сортов против тлей как вредителей и переносчиков вирусов. В тех случаях, когда ставится специальная задача создать высокоурожайные сорта с повышенным уровнем устойчивости против одного или нескольких видов вредителей, требуются специальные программы исследований. Для этого выделяют перспективные в селекционном плане виды вредителей, имеющие значение в зоне селекцентра. Для оценки селекционного материала в полевых условиях могут быть использованы методические разработки ВИР (1953), ВИЗР (1978), УНИИРСиГ (1980), ВСГИ (1978, 1984) и других учреждений. Эти методики трудоемки. Более достоверную оценку может дать принудительное заселение образцов в полевых или лабораторных условиях, для чего создают искусственные микропопуляции вредителей, осуществляют дозированное инвазирование растений с последующим учетом повреждений урожая, темпов развития насекомых на испытуемых сортах и др. Такие методики разработаны для оценок устойчивости пшеницы против гессенской мухи (УНИИРСиГ, 1980) и злаковых тлей (ВСГИ, 1978). Особый интерес представляют экспресс-методы оценок, основанные на физиолого-биохимических и цитологических реакциях растений и насекомых при их взаимодействиях, а также на анатомических и морфологических маркерах устойчивости. В этом отношении хорошо известна устойчивость пшениц с выполненной соломиной против хлебного пилильщика, а также устойчивость яровых пшениц с опушенными листьями против пьявицы (Шапиро, 1985).
Наиболее полно изучена устойчивость пшеницы против гессенской мухи. Признак контролируется доминантными или частично доминантными генами (Н1—Н8) и рядом рецессивных генов, сосредоточенных в хромосомах 1 и 5А. Выявлены и хорошо изучены доноры устойчивости: с генами Н1,2 — Бич Клаб, Доусон, Позо; НЗ — Ейс, Артур, Дуал, Джорджия, Иония, Логан, Монон, Ред Коат, Рид, Райли, Рассел, Шаунии, Тодд, Ява; Н4 — Диксон; Н5 — Риберио; Н6 — Бенхар, Нох, Латроп; Н7,8 — Сенека и др.
Высоким уровнем устойчивости отличаются многие районированные в СССР сорта, унаследовавшие этот признак от Артемовки и Ковейл. Изучены также гены вирулентности гессенской мухи и их распространение в разных географических зонах (Лелли, 1980; Шапиро, 1985). Устойчивость пшеницы против красногрудой пьявицы определяется плотностью опушения листьев и длиной волосков (трихом), которые препятствуют питанию личинок. Это доминантный признак у тургидум, а у пшеницы мягкой наследуется количественно при аддитивном действии генов, которые находятся в хромосомах 4А (главные), 5А, 2А, 7В и др. (вспомогательные) (Рассел, 1982). Большой устойчивостью против пьявицы обладают многие сорта яровой пшеницы селекции Юго-восточного селекценра. В качестве исходных форм рекомендуются сорта Кама, Карибо, Дипломат (Шапиро, 1985). Хорошо изучена устойчивость пшеницы против хлебного пилильщика. Она связана с выполненностью нижних междоузлий стебля. Этот признак контролируется генами (хромосомы 1Д, ЗВ, ЗД, 4Д, 5А, 5В и 6Д) и подвержен фенотипической изменчивости. В качестве доноров устойчивости могут служить сорта Рескью, Чайнук, Конук, Тиога, Савтана, Фортуна, Лью, Реджо, Совмонт и другие (Гуйда, 1980), а также Кинельская 30, Кинельская 40, Самарская, Заречная (Шапиро, 1985). У сортов Прикумская 36, Прикумская 38 устойчивость против пилильщика не связана с выполненностью стебля.
Имеются успехи в изучении устойчивости пшеницы против обыкновенной злаковой тли: выделен сорт пшеницы твердой Диккинсон 485, обнаружен новый источник устойчивости RI 268210 (Эгилопс тауши), создан сорт Амиго с устойчивостью от ржи, показано, что признак контролируется моногенно и в большинстве случаев рецессивен (Гуйда, 1980). В условиях СССР выделены сорта, устойчивые против обыкновенной злаковой тли (Башкирская 9, Горьковская 20, Скала, Саратовская 39, Казахстанская 126, Харьковская 46, Каскад, Хиник), а также устойчивые против большой злаковой тли (Центурк, Новосадска рана, Фокс, Проминь, Обрий и др.). В связи с гетерогенностью популяций вредителей и возможностью существования в зонах селекцентров различных биотипов тлей злаковых и мух злаковых основное внимание необходимо уделять сортам и формам, отличающимся устойчивостью против местных популяций вредителей в течение нескольких лет.
Выносливость — менее ценный тип устойчивости против вредителей, но он также может быть использован в селекции как адаптивный признак высокоурожайных сортов, особенно против мух злаковых, пьявицы, листоверток, черепашки вредной. Выделенные устойчивые против вредителей сорта включаются в коллекцию селекционера и вместе с формами, отобранными фитопатологами и другими специалистами, составляют своеобразный банк доноров. Исключительную ценность будут представлять сорта и формы, обладающие групповой или комплексной устойчивостью и адаптивностью к местным условиям. На основании этой исследовательской работы составляют программу селекции, определяют, по отношению к каким видам вредителей устойчивость должна быть повышена, а к каким — не ослаблена в процессе селекции. Одновременно создаются устойчивые формы, которые в дальнейшем могут быть использованы как исходные.
Селекция на устойчивость против вредителей в принципе не отличается от селекции на другие свойства (Рассел, 1982; Гуйда, 1983; Майо, 1984). В случаях, когда известны гены устойчивости, используют различные типы конвергентных скрещиваний приспособленного к местным условиям высокоурожайного родителя с донорами, несущими несцепленные доминантные гены. Конвергентные скрещивания в сочетании с беккроссами позволяют объединить в одном генотипе несколько генов устойчивости и адаптивности к внешним условиям. Оценки и отбор такого материала в зависимости от сложности контроля признаков устойчивости выполняются в селекционных (F3) или контрольных (F4-5) питомниках.
Если устойчивость имеет полигенную основу, применяют циклические рекуррентные скрещивания: донор скрещивают с местным высокоурожайным сортом, а затем в F3-4 отбирают устойчивые растения и скрещивают их между собой. Если предусмотренные программой формы не будут выделены, рекуррентный цикл скрещиваний, оценок и отборов повторяют.
Лучшие линии, сочетающие устойчивость и другие хозяйственные ценные свойства, подвергаются дальнейшей иммунологической проверке и изучаются в предварительных сортоиспытаниях для отбора будущих сортов. При этом могут быть получены формы с недостатками, но обладающие сильной устойчивостью против вредных видов; их целесообразно использовать в качестве исходного материала. Результаты сортоиспытаний в разных экологических условиях, в том числе на провокационном и пестицидном фонах,— это ценная информация об иммунологических и адаптивных свойствах сортов.
Энтомологи и другие специалисты, анализируя характер изменения урожайности на разных сортоучастках и в разных фитосанитарных условиях, получают дополнительные сведения о сортах. Если причина нестабильности урожая связана с иммунологическими свойствами сорта, то вносятся предложения о зонах районирования, а также по сортовой агротехнике или принимается решение о соответствующей доработке сорта. После внедрения нового сорта в производство энтомологические наблюдения могут дать сведения для организации поддерживающей селекции в процессе первичного семеноводства, а также для планирования дальнейшей селекционной работы.
