Селекция пшеницы для орошаемого земледелия

В повышении урожайности озимой пшеницы на орошаемых землях большая роль отводится короткостебельным и среднерослым сортам, характеризующимся высокой продуктивностью, устойчивостью против полегания и болезней, хорошим качеством зерна, эффективно использующим оросительную воду и удобрения. В настоящее время стоит задача создавать комплексно ценные сорта с урожайностью при орошении 95—100 ц/га. Такая урожайность может быть обеспечена при сочетании следующих признаков: продуктивность колоса —1,6—1,8 г при наличии на каждом квадратном метре посева не менее 550—600 продуктивных стеблей; короткий (70—90 см) и прочный стебель, позволяющий избегать полегания при применении больших доз удобрений; отношение зерна к соломе в общем урожае 1:1,2— 1:1; достаточная устойчивость против отрицательных зимних температур (зимостойкость на уровне современного сорта Одесская 51); генетическая устойчивость против преобладающих физиологических рас и биотипов ржавчины бурой, мучнистой росы и гнилей корневых; скороспелость на уровне сортов Безостая 1 или Одесская 51; качество зерна на уровне показателей сортов Безостая 1, Одесская 51 и выше.

Для достижения поставленной цели необходимо создавать особый морфологический тип растений. Работа проводится не только в направлении уменьшения длины стебля, но и в направлении изменения соотношений размеров стебля и колоса, в параметрах листовой поверхности, которые должны быть биологически согласованы с агротехнической и хозяйственной точки зрения.

Очень важно создавать и отбирать формы с высокопродуктивными колосьями и синхронным развитием побегов кущения. Такие растения позволяют формировать густой и плотный фитоценоз с хорошей урожайностью. Нашими исследованиями установлено, что гены короткостебельности часто уменьшают размеры листьев (особенно их длину), что обусловливает соответствующее уменьшение фотосинтетического потенциала. В конечном итоге это может привести к снижению озерненности колоса, так как количество зерен в колосе находится в существенной положительной связи с фотосинтезирующей поверхностью листьев (r_ф = 0,54—0,72, r_ч = 0,56—0,77) и фотосинтетическим потенциалом листьев (r_ф = 0,50—0,73, r_ч = 0,51 — 0,76). Поэтому короткостебельные формы должны обладать повышенной чистой продуктивностью фотосинтеза, что обеспечит им оптимальные условия для генеративного развития и повышения продуктивности колоса.

С целью повышения эффективности фотосинтеза у короткостебельных сортов, создаваемых для орошаемого земледелия, необходимо изменить также размеры и форму листьев и других фотосинтезирующих органов. Целесообразно увеличивать ширину листьев (особенно флаговых) до 1,5—2 см и несколько уменьшить их длину (до 16—18 см). Растения с такой структурой листьев относятся к высокоинтенсивному типу, они формируют крупное, хорошо выполненное зерно. Широколистные формы обладают также большими потенциальными возможностями в накоплении белка. За счет физиологической деятельности колосковых чешуй формируется более 30% массы зерновок. Установлено, что между размерами колосковых, цветковых чешуй и зерен существует прямая корреляция (r = 0,36—0,57), поэтому увеличение длины колоса и количества колосков в нем обеспечит не только увеличение количества зерен, но и будет способствовать увеличению их размеров.

Для повышения эффективности селекционной работы в условиях орошения необходимо использовать генетические методы совмещения в одном сорте горизонтальной и вертикальной (расоспецифической) устойчивости против разных болезней. Такой принцип защиты сводит к минимуму поражение растений. Подбор родительских пар для гибридизации. Основным методом создания исходного селекционного материала является внутривидовая гибридизация, при которой родительские формы должны обеспечивать максимально возможный выход рекомбинаций короткостебельности и продуктивности, отличного качества зерна, зимостойкости, устойчивости против болезней. Поэтому при подборе компонентов гибридизации мы руководствуемся такими основными принципами:

1) Чтобы получить положительные трансгрессии по одному или нескольким признакам, в гибридизацию вовлекаются генотипы с различными генетическими системами контроля конкретных признаков. Хорошим критерием для предварительного определения генетической отдаленности сортов является принадлежность их к разным экологическим группам. Скрещивание таких биотипов обеспечивает широкое формообразование в гибридных популяциях и создает хорошие условия для эффективной селекционной работы. Высокими параметрами положительной трансгрессии по продуктивности колоса характеризуются, в частности, гибридные комбинации, созданные с участием сортов южноукраинского степного экотипа (Одесская 51, Одесская полукарликовая, Степняк), с сортами лесостепной экологии (Ильичевка, Днепровская 521, Безостая 1, Мутант 48, КМБ-1, Краснодарский Карлик 1 и др.), а также с сортами западно-европейской группы (Сания, Русалка, Сава, Златна долина и др.).

2) Для получения ценного селекционного материала с широкими адаптивными возможностями в качестве одного из родителей должен быть сорт, хорошо приспособленный к почвенно-климатическим условиям зоны деятельности селекцентров. В условиях юга УССР высокими частотами появления комплексно ценных форм характеризуются гибридные популяции Одесская 51 × Русалка, Одесская 51 × Сания, Питикул × Об-рий, Одесская полукарликовая × Херсонская 170, Одесская полукарликовая × Херсонская юбилейная и др.

3) При подборе пар для скрещиваний необходимо отдавать преимущество тем сортам и формам, которые обладают наименьшим количеством отрицательных свойств и признаков. С этой целью в гибридизацию вовлекаются сорта, у которых короткостебельность, зимостойкость, продуктивность, качество зерна и другие свойства имеют доминантную (или полудоминантную) генетическую детерминацию. Тип генетического контроля легко определяется серией рекогносцировочных скрещиваний. Схемы скрещивания. Успех в создании интенсивных короткостебельных сортов в значительной мере зависит от методов создания гибридного селекционного материала. При этом используются следующие схемы скрещивания: парные, тройные, возвратные и сложные. При хорошо проведенном подборе родительских форм и знании закономерностей наследования свойств и признаков, которые необходимо сочетать, парные скрещивания позволяют достаточно быстро получать новые сорта. Парные скрещивания применяются, в основном, для улучшения отдельных свойств у сортов, которые по большинству признаков соответствуют планируемому генотипу в условиях орошения.

В Украинском НИИ орошаемого земледелия этим методом получили полукарликовые сорта интенсивного типа: Херсонская юбилейная, Остистая 3, Херсонская 404 (КМБ-1 × Днепровская 537), Остистая 5 (КМБ-1 × Днепровская 521), Херсонская 552, Находка (Одесская 51X Русалка) и др. Урожайный потенциал этих сортов при орошении — 85—95 ц/га. Общим характерным их свойством является сочетание в одном фенотипе короткостебельности (75—90 см), большой продуктивности колоса и устойчивости против ржавчины бурой.

Метод парных скрещиваний можно эффективно использовать в трансгрессивной селекции. С этой целью для гибридизации подбирают карликовые (50—60 см) и полукарликовые (61—70 см) формы, то есть скрещивания проводят по типу низкорослый × низкорослый. У этих комбинаций в расщепляющихся поколениях появляется более 50 % фенотипов с длиной стебля 75— 85 см. Среди них имеется значительная часть форм, которые можно отнести к положительным по высоте растений трансгрессиям. Эти формы характеризуются хорошей продуктивностью колоса и могут быть использованы в селекции на урожайность.

Метод тройных скрещиваний (А × В) × С применяют в том случае, когда ставится задача рекомбинации комплекса признаков, а свойства, которые нужно комбинировать, невозможно найти у двух родителей. В первое парное скрещивание вовлекаются обычно доноры ценных свойств с относительно простым наследованием (например, устойчивость против ржавчины бурой). В качестве третьего компонента необходимо привлекать высокоинтенсивный, хорошо приспособленный к условиям орошения сорт с отличным качеством зерна.

В селекционной работе по проблеме создания сортов с высокой устойчивостью против ржавчины бурой нами используются гены Lr₉, (геноносители Абе, Артур 71, Рилей 67 и др.), Lr₁₉ (агрус), Lr₂₄ (Агент, Блюбой II). В гибридизацию широко вовлекаются также различные доноры с полигенным и олигогенным контролем устойчивости. В их числе сорта Обрий, Русалка, Сава, Херсонская 552, Донская полукарликовая, Донская безостая и др. На генетической основе французского сорта Роазон, югославских Сания, Златна долина создан ценный селекционный материал с высокой устойчивостью против гнилей корневых и мучнистой росы. В конкурсном сортоиспытании изучают сорта, которые практически не поражаются этими болезнями. В тройных скрещиваниях возможно усиление трансгрессии по одному элементу продуктивности колоса без ослабления в проявлении другого признака, в результате чего трансгрессия по массе зерна в колосе существенно усиливается.

Для повышения частоты рекомбинации короткостебельности и зимостойкости мы обычно придерживаемся следующего принципа в проведении тройных скрещиваний. Если у гибридов F₁, (А × В) доминирует повышенная зимо- и морозоустойчивость (технически это легко выявить), то в качестве третьего родителя — С в последующем скрещивании используется короткостебельная, по возможности зимостойкая, форма. Те гибриды F₁, у которых зимостойкость наследуется промежуточно или по типу менее устойчивого родителя, скрещиваются с сортами, характеризующимися повышенной зимостойкостью. Только в таких случаях мы можем надеяться на получение достаточного (с точки зрения практической селекции) количества рекомбинаций короткостебельности и зимостойкости (22—28 %). При вовлечении в гибридизацию трех родительских форм большое внимание необходимо уделять выбору последнего компонента скрещиваний, так как он вносит в гибридный организм около 50 % наследственных факторов и поэтому должен быть по возможности наиболее морозо- и зимостойким. Доминантной зимостойкостью обладают сорта Одесская 51, Одесская полукарликовая, Донская безостая, Краснодарская 39, которые являются ценными донорами этого свойства.

Метод насыщающих, или возвратных, скрещиваний — (А × В) × А применяется в случаях, когда необходимо добиться усиления в гибридном потомстве признаков одного из родителей (устойчивость против поражения грибными болезнями, зимостойкость), а также для создания изогенных линий. В условиях орошения важным генетическим приемом повышения зимостойкости короткостебельных гибридов озимой пшеницы являются неполные насыщающие скрещивания. Исследования показали, что при использовании в этих скрещиваниях зимостойких сортов типа Одесская полукарликовая или Херсонская 95 устойчивость гибридов разных поколений достигает уровня рекуррентных родителей уже при первом беккроссе. Так, у гибридов Одесская полукарликовая² × Сания, Одесская полукарликовая² × Партизанка, Херсонская 92² × Херсонская юбилейная, Херсонская 95² × Сания и других после перезимовки сохраняется 94—98% живых растений.

Объемы скрещиваний и отборов. Для решения разных селекционных задач (повышения продуктивности, качества зерна, устойчивости против болезней, зимостойкости) количество гибридных комбинаций зависит от следующих факторов: 1) Особенностей генетического контроля конкретных хозяйственных и биологических свойств (доминантный, полудоминантный, рецессивный); 2) Параметров рекомбинации двух и большего числа количественных признаков, что можно определить экспериментальным путем в разрезе имеющихся доноров тех или иных свойств; 3) Задач селекционного процесса на определенный период; 4) Применяемых схем гибридизации и др. При хорошей изученности сортов-доноров и их компонентов ежегодный объем скрещиваний может ограничиваться 60—80 комбинациями, которые являются основными.

По каждой основной комбинации в год гибридизации необходимо получить 250—500 зерен. При этом мы придерживаемся следующего основного принципа: если ставится задача совмещать трудно сочетаемые признаки (продуктивность и качество зерна, продуктивность и зимостойкость, короткостебельность и зимостойкость и т. д.), гибридных зерен должно быть по возможности больше. При наличии доноров с доминантным контролем признаков можно ограничиваться сравнительно небольшим количеством гибридных зерен. В условиях орошения при ограниченно свободном опылении количество завязавшихся зерен составляет 40— 60%.

Таким образом, по каждой комбинации необходимо кастрировать и опылять 25—50 колосьев (500 —1000 цветков). При использовании в скрещиваниях мало изученных сортов и форм объем скрещиваний увеличивается до 150—200 комбинаций. В таких рекогносцировочных скрещиваниях обычно кастрируется и опыляется 5—10 колосьев. Для выделения ценных высокопродуктивных трансгрессивных форм необходимо выращивать большое количество растений F₂— не менее 20 тысяч. Для закладки селекционного питомника обычно используют высокопродуктивные колосья (количество зерен не менее 45, масса зерен с колоса —1,8—2 г и больше). Количество каждой комбинации во многом зависит от поставленной цели и особенностей формообразования в гибридной популяции. В более однородных по морфобиологическим признакам популяциях отбирается 200—300 элитных растений (колосьев), а в сильно изменчивых, с повышенным количеством рекомбинаций —500— 1000 растений. Таким образом, в селекционном питомнике изучается 20—25 тыс. семей — потомств индивидуальных отборов. Примерно третья часть общего количества семей в селекционном питомнике представлена потомствами отборов из F₂, остальные номера — это потомства отборов из F3—F5. Исследованиями установлено, что по выраженности основных хозяйственно-биологических свойств (продуктивности, зимостойкости и устойчивости против болезней) константные потомства отборов F₂—F₃ существенно не различаются, хотя семьи более поздних поколений отличаются большой выравненностью по морфологическим признакам.

Первое и последующее расщепляющиеся поколения гибридов лучше выращивать широкорядно (площадь питания 5 × 30 см). Это способствует улучшению условий развития низкорослых морфобиотипов. В процессе отборов главное внимание уделяется короткостебельным (70—80 см) и среднерослым (до 90 см) растениям с крупными хорошо озерненными колосьями. Преимущество должно быть отдано биотипам с ранним колошением, продолжительным периодом зернообразования и, естественно, с высокой устойчивостью против ржавчины бурой и мучнистой росы.

Учитываем и тот факт, что у гибридных популяций, созданных с участием генотипов с рецессивной детерминацией короткостебельности, константность (гомозиготность) по этому признаку наступает в ранних расщепляющихся поколениях (F₂—F₅), в то время как у популяций с доминантной короткостебельностью ее необходимо контролировать и в более поздних поколениях.

Используя разработанные в институте новые методы создания селекционного материала, отбора и испытания перспективных форм растений, селекционеры создали большое количество комплексно ценных сортов и линий, которые переданы на Государственное сортоиспытание и проходят разные этапы конкурсных сортоиспытаний.

В настоящее время на государственных сортоучастках изучают короткостебельные и среднерослые сорта Остистая 5, Мрия Херсона, Херсонская 84, Херсонская 86. В условиях орошения при соблюдении нормативов интенсивной технологии эти сорта в лучшие годы обеспечивают 81—88 ц/га зерна (табл. 1).

Таблица 1

Урожай сортов озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании УНИИОЗ, ц/га

Как видно, по урожайности они превосходят стандарт — сорт Одесскую полукарликовую — в среднем на 4,7—13,2 ц/га.

По комплексу хозяйственно ценных свойств особенно выделяется сорт Мрия Херсона (Одесская полукарликовая × Херсонская 170). В конкурсном сортоиспытании УНИИОЗ он превосходил по урожайности стандарт на 4,2—12,6 ц/га. На Каховском орошаемом сортоучастке в среднем за 1984—1986 гг. собрано 58 ц/га зерна, что больше стандарта на 4,4 ц/га, а в 1986 г.— 75,6 ц/га, или больше на 6,3 ц/га. В производственных условиях в 1986 г. в совхозе «Батумский» Белозерского района Херсонской области собрали по 56,6 ц/га зерна, т. е. на 5,1 ц/га больше, чем сорта Одесская полукарликовая. В совхозе «Коммунар» того же района у сорта Мрия Херсона урожай был 57,6 ц/га, или на 7,1 ц/га больше, чем у Одесской полукарликовой. Хлебопекарные свойства нового сорта хорошие, он относится к ценным пшеницам. При оптимальной обеспеченности азотным питанием содержание белка в зерне при орошении — 13,4—14,1%, на суходоле — 15,5— 16,5 %; содержание сырой клейковины в муке — 28—34 %. Общая оценка качества — 4,5—5 баллов.

В 1984 г. закончена работа по созданию нового сорта, который под названием Херсонская 84 в 1985 г. передан на Государственное сортоиспытание. Он обладает комплексной устойчивостью против болезней и хорошим качеством зерна. Средний урожай в конкурсном сортоиспытании составляет 70,9 ц/га, превышение над стандартом (Одесской полукарликовой) — 4,7 ц/га. Максимальный урожай 89,4 ц/га получен в 1982 г.

Сорт Херсонская 86 (Обрий × Одесская полукарликовая) является одним из наиболее высокоурожайных среднерослых сортов, выведенных в последние годы. В конкурсном сортоиспытании по урожаю в среднем за три года он превысил стандарт на 13,2 ц/га. По комплексу физических, биохимических и хлебопекарных свойств относится к сильным пшеницам.

Необходимо отметить, что новые короткостебельные сорта не всегда обеспечивают стабильно высокие урожаи, хотя потенциальная урожайность у лучших из них достигает 95—105 ц/га. Это обусловлено разными причинами, но главная из них заключается в том, что генотипы некоторых новых низкорослых сортов не обеспечены прочными механизмами гомеостаза и в неблагоприятных условиях выращивания (низкие отрицательные температуры, почвенная и воздушная засуха и др.) они уменьшают урожай и не выдерживают конкурсных испытаний. Совместить в одном сорте хорошую пластичность (она имеется у высокоурожайных короткостебельных генотипов) и хорошую гомеостатичность — проблема чрезвычайно трудная и для ее решения потребуются серьезные физиолого-генетические исследования. Но мы должны также правильно использовать уже созданный короткостебельный сортимент озимой пшеницы и выполнять, в первую очередь, принципы сортовой агротехники. Наши наблюдения, опыт передовых хозяйств свидетельствуют о том, что в орошаемых севооборотах при соблюдении научно обоснованных режимов орошения и корневого питания растений имеющиеся сорта гарантируют получение не меньше 80 ц/га зерна. Невыполнение какого-либо элемента интенсивной технологии озимой пшеницы резко уменьшает урожай, в результате чего компрометируется как сама модель короткостебельного сорта, так и орошение, которое является важнейшим фактором производства зерна в засушливых регионах нашей страны.

Особенно резко уменьшается урожай у интенсивных сортов в тех случаях, когда не выдерживаются режимы поливов. Перед селекционерами стоит задача повысить на 10—15 % нижний предел урожайности новых сортов озимой пшеницы. Селекционная работа в этом направлении должна быть основана на принципах улучшения свойств и признаков, которые обеспечивают повышение адаптации растений против различных неблагоприятных условий.

В настоящее время усилия селекционеров направлены на решение проблем дальнейшего улучшения у короткостебельных сортов таких свойств, как зимостойкость, устойчивость против различных болезней, воздушной засухи и жаростойкость. В плане выполнения этих задач в институте и ведется определенная работа.

Так, полукарликовые сорта Мрия Херсона и Остистая 5 по зимостойкости приравниваются к устойчивому сорту Одесская 51. Сорта Херсонская 552, Херсонская 84, Херсонская 86 и другие характеризуются комплексной устойчивостью против мучнистой росы, ржавчины бурой и гнилей корневых.

Большое внимание уделяется дальнейшему повышению морозоустойчивости у короткостебельных сортов озимой пшеницы. Находящиеся на Государственном сортоиспытании сорта Остистая 5, Мрия Херсона и Херсонская 86 по зимостойкости не уступают районированным Одесская полукарликовая и Днепровская 846. Данные промораживаний растений в холодильных камерах показывают, что 55—70 % сортов конкурсного сортоиспытания относятся к категории с повышенной морозоустойчивостью: при температуре промораживания —18 °С гибель растений составляет 2—7 %.

Длительное время нам не удавалось совместить в одном фенотипе большую урожайность и хорошее качество зерна. Проведенные специальные селекционно-генетические исследования показали, что у многих зарубежных доноров соответствующие гены короткостебельности лимитируют содержание и качество клейковины, и для получения материала, отвечающего задачам селекции в условиях орошения, приходилось проводить насыщающие скрещивания по разным схемам и направлениям, что увеличивало сроки выведения новых сортов. В настоящее время в связи с появлением высокоурожайных и с хорошим качеством зерна сортов типа Полукарлик 49, Одесская полукарликовая, Херсонская 170 и других задачи селекции несколько упростились. Нами установлено, что гены короткостебельности вышеперечисленных сортов не лимитируют проявления признаков качества зерна и у нас имеются реальные возможности для дальнейшего увеличения урожайности без ухудшения качества. Среди уже созданных низкорослые сорта Херсонская 94 и Херсонская 86-по качеству зерна относятся к сильным пшеницам, а Остистая 3, Остистая 5, Мрия Херсона и Херсонская 84 — к ценным.