Селекция пшеницы для орошаемого земледелия

Селекция пшеницы для орошаемого земледелия

В повышении урожайности озимой пшеницы на орошаемых землях большая роль отводится короткостебельным и среднерослым сортам, характеризующимся высокой продуктивностью, устойчивостью против полегания и болезней, хорошим качеством зерна, эффективно использующим оросительную воду и удобрения. В настоящее время стоит задача создавать комплексно ценные сорта с урожайностью при орошении 95—100 ц/га. Такая урожайность может быть обеспечена при сочетании следующих признаков: продуктивность колоса —1,6—1,8 г при наличии на каждом квадратном метре посева не менее 550—600 продуктивных стеблей; короткий (70—90 см) и прочный стебель, позволяющий избегать полегания при применении больших доз удобрений; отношение зерна к соломе в общем урожае 1:1,2— 1:1; достаточная устойчивость против отрицательных зимних температур (зимостойкость на уровне современного сорта Одесская 51); генетическая устойчивость против преобладающих физиологических рас и биотипов ржавчины бурой, мучнистой росы и гнилей корневых; скороспелость на уровне сортов Безостая 1 или Одесская 51; качество зерна на уровне показателей сортов Безостая 1, Одесская 51 и выше.

Для достижения поставленной цели необходимо создавать особый морфологический тип растений. Работа проводится не только в направлении уменьшения длины стебля, но и в направлении изменения соотношений размеров стебля и колоса, в параметрах листовой поверхности, которые должны быть биологически согласованы с агротехнической и хозяйственной точки зрения.

Очень важно создавать и отбирать формы с высокопродуктивными колосьями и синхронным развитием побегов кущения. Такие растения позволяют формировать густой и плотный фитоценоз с хорошей урожайностью. Нашими исследованиями установлено, что гены короткостебельности часто уменьшают размеры листьев (особенно их длину), что обусловливает соответствующее уменьшение фотосинтетического потенциала. В конечном итоге это может привести к снижению озерненности колоса, так как количество зерен в колосе находится в существенной положительной связи с фотосинтезирующей поверхностью листьев (rф = 0,54—0,72, rч = 0,56—0,77) и фотосинтетическим потенциалом листьев (rф = 0,50—0,73, rч = 0,51 — 0,76). Поэтому короткостебельные формы должны обладать повышенной чистой продуктивностью фотосинтеза, что обеспечит им оптимальные условия для генеративного развития и повышения продуктивности колоса.

С целью повышения эффективности фотосинтеза у короткостебельных сортов, создаваемых для орошаемого земледелия, необходимо изменить также размеры и форму листьев и других фотосинтезирующих органов. Целесообразно увеличивать ширину листьев (особенно флаговых) до 1,5—2 см и несколько уменьшить их длину (до 16—18 см). Растения с такой структурой листьев относятся к высокоинтенсивному типу, они формируют крупное, хорошо выполненное зерно. Широколистные формы обладают также большими потенциальными возможностями в накоплении белка. За счет физиологической деятельности колосковых чешуй формируется более 30% массы зерновок. Установлено, что между размерами колосковых, цветковых чешуй и зерен существует прямая корреляция (r = 0,36—0,57), поэтому увеличение длины колоса и количества колосков в нем обеспечит не только увеличение количества зерен, но и будет способствовать увеличению их размеров.

Для повышения эффективности селекционной работы в условиях орошения необходимо использовать генетические методы совмещения в одном сорте горизонтальной и вертикальной (расоспецифической) устойчивости против разных болезней. Такой принцип защиты сводит к минимуму поражение растений. Подбор родительских пар для гибридизации. Основным методом создания исходного селекционного материала является внутривидовая гибридизация, при которой родительские формы должны обеспечивать максимально возможный выход рекомбинаций короткостебельности и продуктивности, отличного качества зерна, зимостойкости, устойчивости против болезней. Поэтому при подборе компонентов гибридизации мы руководствуемся такими основными принципами:

1) Чтобы получить положительные трансгрессии по одному или нескольким признакам, в гибридизацию вовлекаются генотипы с различными генетическими системами контроля конкретных признаков. Хорошим критерием для предварительного определения генетической отдаленности сортов является принадлежность их к разным экологическим группам. Скрещивание таких биотипов обеспечивает широкое формообразование в гибридных популяциях и создает хорошие условия для эффективной селекционной работы. Высокими параметрами положительной трансгрессии по продуктивности колоса характеризуются, в частности, гибридные комбинации, созданные с участием сортов южноукраинского степного экотипа (Одесская 51, Одесская полукарликовая, Степняк), с сортами лесостепной экологии (Ильичевка, Днепровская 521, Безостая 1, Мутант 48, КМБ-1, Краснодарский Карлик 1 и др.), а также с сортами западно-европейской группы (Сания, Русалка, Сава, Златна долина и др.).

2) Для получения ценного селекционного материала с широкими адаптивными возможностями в качестве одного из родителей должен быть сорт, хорошо приспособленный к почвенно-климатическим условиям зоны деятельности селекцентров. В условиях юга УССР высокими частотами появления комплексно ценных форм характеризуются гибридные популяции Одесская 51 × Русалка, Одесская 51 × Сания, Питикул × Об-рий, Одесская полукарликовая × Херсонская 170, Одесская полукарликовая × Херсонская юбилейная и др.

3) При подборе пар для скрещиваний необходимо отдавать преимущество тем сортам и формам, которые обладают наименьшим количеством отрицательных свойств и признаков. С этой целью в гибридизацию вовлекаются сорта, у которых короткостебельность, зимостойкость, продуктивность, качество зерна и другие свойства имеют доминантную (или полудоминантную) генетическую детерминацию. Тип генетического контроля легко определяется серией рекогносцировочных скрещиваний. Схемы скрещивания. Успех в создании интенсивных короткостебельных сортов в значительной мере зависит от методов создания гибридного селекционного материала. При этом используются следующие схемы скрещивания: парные, тройные, возвратные и сложные. При хорошо проведенном подборе родительских форм и знании закономерностей наследования свойств и признаков, которые необходимо сочетать, парные скрещивания позволяют достаточно быстро получать новые сорта. Парные скрещивания применяются, в основном, для улучшения отдельных свойств у сортов, которые по большинству признаков соответствуют планируемому генотипу в условиях орошения.

В Украинском НИИ орошаемого земледелия этим методом получили полукарликовые сорта интенсивного типа: Херсонская юбилейная, Остистая 3, Херсонская 404 (КМБ-1 × Днепровская 537), Остистая 5 (КМБ-1 × Днепровская 521), Херсонская 552, Находка (Одесская 51X Русалка) и др. Урожайный потенциал этих сортов при орошении — 85—95 ц/га. Общим характерным их свойством является сочетание в одном фенотипе короткостебельности (75—90 см), большой продуктивности колоса и устойчивости против ржавчины бурой.

Метод парных скрещиваний можно эффективно использовать в трансгрессивной селекции. С этой целью для гибридизации подбирают карликовые (50—60 см) и полукарликовые (61—70 см) формы, то есть скрещивания проводят по типу низкорослый × низкорослый. У этих комбинаций в расщепляющихся поколениях появляется более 50 % фенотипов с длиной стебля 75— 85 см. Среди них имеется значительная часть форм, которые можно отнести к положительным по высоте растений трансгрессиям. Эти формы характеризуются хорошей продуктивностью колоса и могут быть использованы в селекции на урожайность.

Метод тройных скрещиваний (А × В) × С применяют в том случае, когда ставится задача рекомбинации комплекса признаков, а свойства, которые нужно комбинировать, невозможно найти у двух родителей. В первое парное скрещивание вовлекаются обычно доноры ценных свойств с относительно простым наследованием (например, устойчивость против ржавчины бурой). В качестве третьего компонента необходимо привлекать высокоинтенсивный, хорошо приспособленный к условиям орошения сорт с отличным качеством зерна.

В селекционной работе по проблеме создания сортов с высокой устойчивостью против ржавчины бурой нами используются гены Lr9, (геноносители Абе, Артур 71, Рилей 67 и др.), Lr19 (агрус), Lr24 (Агент, Блюбой II). В гибридизацию широко вовлекаются также различные доноры с полигенным и олигогенным контролем устойчивости. В их числе сорта Обрий, Русалка, Сава, Херсонская 552, Донская полукарликовая, Донская безостая и др. На генетической основе французского сорта Роазон, югославских Сания, Златна долина создан ценный селекционный материал с высокой устойчивостью против гнилей корневых и мучнистой росы. В конкурсном сортоиспытании изучают сорта, которые практически не поражаются этими болезнями. В тройных скрещиваниях возможно усиление трансгрессии по одному элементу продуктивности колоса без ослабления в проявлении другого признака, в результате чего трансгрессия по массе зерна в колосе существенно усиливается.

Для повышения частоты рекомбинации короткостебельности и зимостойкости мы обычно придерживаемся следующего принципа в проведении тройных скрещиваний. Если у гибридов F1, (А × В) доминирует повышенная зимо- и морозоустойчивость (технически это легко выявить), то в качестве третьего родителя — С в последующем скрещивании используется короткостебельная, по возможности зимостойкая, форма. Те гибриды F1, у которых зимостойкость наследуется промежуточно или по типу менее устойчивого родителя, скрещиваются с сортами, характеризующимися повышенной зимостойкостью. Только в таких случаях мы можем надеяться на получение достаточного (с точки зрения практической селекции) количества рекомбинаций короткостебельности и зимостойкости (22—28 %). При вовлечении в гибридизацию трех родительских форм большое внимание необходимо уделять выбору последнего компонента скрещиваний, так как он вносит в гибридный организм около 50 % наследственных факторов и поэтому должен быть по возможности наиболее морозо- и зимостойким. Доминантной зимостойкостью обладают сорта Одесская 51, Одесская полукарликовая, Донская безостая, Краснодарская 39, которые являются ценными донорами этого свойства.

Метод насыщающих, или возвратных, скрещиваний — (А × В) × А применяется в случаях, когда необходимо добиться усиления в гибридном потомстве признаков одного из родителей (устойчивость против поражения грибными болезнями, зимостойкость), а также для создания изогенных линий. В условиях орошения важным генетическим приемом повышения зимостойкости короткостебельных гибридов озимой пшеницы являются неполные насыщающие скрещивания. Исследования показали, что при использовании в этих скрещиваниях зимостойких сортов типа Одесская полукарликовая или Херсонская 95 устойчивость гибридов разных поколений достигает уровня рекуррентных родителей уже при первом беккроссе. Так, у гибридов Одесская полукарликовая2 × Сания, Одесская полукарликовая2 × Партизанка, Херсонская 922 × Херсонская юбилейная, Херсонская 952 × Сания и других после перезимовки сохраняется 94—98% живых растений.

Объемы скрещиваний и отборов. Для решения разных селекционных задач (повышения продуктивности, качества зерна, устойчивости против болезней, зимостойкости) количество гибридных комбинаций зависит от следующих факторов: 1) Особенностей генетического контроля конкретных хозяйственных и биологических свойств (доминантный, полудоминантный, рецессивный); 2) Параметров рекомбинации двух и большего числа количественных признаков, что можно определить экспериментальным путем в разрезе имеющихся доноров тех или иных свойств; 3) Задач селекционного процесса на определенный период; 4) Применяемых схем гибридизации и др. При хорошей изученности сортов-доноров и их компонентов ежегодный объем скрещиваний может ограничиваться 60—80 комбинациями, которые являются основными.

По каждой основной комбинации в год гибридизации необходимо получить 250—500 зерен. При этом мы придерживаемся следующего основного принципа: если ставится задача совмещать трудно сочетаемые признаки (продуктивность и качество зерна, продуктивность и зимостойкость, короткостебельность и зимостойкость и т. д.), гибридных зерен должно быть по возможности больше. При наличии доноров с доминантным контролем признаков можно ограничиваться сравнительно небольшим количеством гибридных зерен. В условиях орошения при ограниченно свободном опылении количество завязавшихся зерен составляет 40— 60%.

Таким образом, по каждой комбинации необходимо кастрировать и опылять 25—50 колосьев (500 —1000 цветков). При использовании в скрещиваниях мало изученных сортов и форм объем скрещиваний увеличивается до 150—200 комбинаций. В таких рекогносцировочных скрещиваниях обычно кастрируется и опыляется 5—10 колосьев. Для выделения ценных высокопродуктивных трансгрессивных форм необходимо выращивать большое количество растений F2— не менее 20 тысяч. Для закладки селекционного питомника обычно используют высокопродуктивные колосья (количество зерен не менее 45, масса зерен с колоса —1,8—2 г и больше). Количество каждой комбинации во многом зависит от поставленной цели и особенностей формообразования в гибридной популяции. В более однородных по морфобиологическим признакам популяциях отбирается 200—300 элитных растений (колосьев), а в сильно изменчивых, с повышенным количеством рекомбинаций —500— 1000 растений. Таким образом, в селекционном питомнике изучается 20—25 тыс. семей — потомств индивидуальных отборов. Примерно третья часть общего количества семей в селекционном питомнике представлена потомствами отборов из F2, остальные номера — это потомства отборов из F3—F5. Исследованиями установлено, что по выраженности основных хозяйственно-биологических свойств (продуктивности, зимостойкости и устойчивости против болезней) константные потомства отборов F2—F3 существенно не различаются, хотя семьи более поздних поколений отличаются большой выравненностью по морфологическим признакам.

Первое и последующее расщепляющиеся поколения гибридов лучше выращивать широкорядно (площадь питания 5 × 30 см). Это способствует улучшению условий развития низкорослых морфобиотипов. В процессе отборов главное внимание уделяется короткостебельным (70—80 см) и среднерослым (до 90 см) растениям с крупными хорошо озерненными колосьями. Преимущество должно быть отдано биотипам с ранним колошением, продолжительным периодом зернообразования и, естественно, с высокой устойчивостью против ржавчины бурой и мучнистой росы.

Учитываем и тот факт, что у гибридных популяций, созданных с участием генотипов с рецессивной детерминацией короткостебельности, константность (гомозиготность) по этому признаку наступает в ранних расщепляющихся поколениях (F2—F5), в то время как у популяций с доминантной короткостебельностью ее необходимо контролировать и в более поздних поколениях.

Используя разработанные в институте новые методы создания селекционного материала, отбора и испытания перспективных форм растений, селекционеры создали большое количество комплексно ценных сортов и линий, которые переданы на Государственное сортоиспытание и проходят разные этапы конкурсных сортоиспытаний.

В настоящее время на государственных сортоучастках изучают короткостебельные и среднерослые сорта Остистая 5, Мрия Херсона, Херсонская 84, Херсонская 86. В условиях орошения при соблюдении нормативов интенсивной технологии эти сорта в лучшие годы обеспечивают 81—88 ц/га зерна (табл. 1).

Таблица 1

Урожай сортов озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании УНИИОЗ, ц/га

Сорт Год Средний за годы испытания
1984 1985 1986 Сорта Стандарт
Одесская полукарликовая, стандрат 69,3 57,2 72,2 66,2
Обрий 78,4 63,6 70,2 70,7 66,2
Мрия Херсона 81,9  67,8  76,4 75,4 66,2
Остистая 5 81,8 66,4 71,9 73,4 66,2
Херсонская 84 81,5 59,3 71,9 70,9 66,2
Херсонская 86 88,0 74,8 75,3 79,4 66,2
Херсонская 531 81,2 61,3 69,1 70,5 66,2
84/643 70,2 75,9 73,0 64,7
84/669 74,1 72,9 73,5 64,7
84/857 61,2 75,6 68,4 64,7
HPC0,05  5,4 1,9 3,1

Как видно, по урожайности они превосходят стандарт — сорт Одесскую полукарликовую — в среднем на 4,7—13,2 ц/га.

По комплексу хозяйственно ценных свойств особенно выделяется сорт Мрия Херсона (Одесская полукарликовая × Херсонская 170). В конкурсном сортоиспытании УНИИОЗ он превосходил по урожайности стандарт на 4,2—12,6 ц/га. На Каховском орошаемом сортоучастке в среднем за 1984—1986 гг. собрано 58 ц/га зерна, что больше стандарта на 4,4 ц/га, а в 1986 г.— 75,6 ц/га, или больше на 6,3 ц/га. В производственных условиях в 1986 г. в совхозе «Батумский» Белозерского района Херсонской области собрали по 56,6 ц/га зерна, т. е. на 5,1 ц/га больше, чем сорта Одесская полукарликовая. В совхозе «Коммунар» того же района у сорта Мрия Херсона урожай был 57,6 ц/га, или на 7,1 ц/га больше, чем у Одесской полукарликовой. Хлебопекарные свойства нового сорта хорошие, он относится к ценным пшеницам. При оптимальной обеспеченности азотным питанием содержание белка в зерне при орошении — 13,4—14,1%, на суходоле — 15,5— 16,5 %; содержание сырой клейковины в муке — 28—34 %. Общая оценка качества — 4,5—5 баллов.

В 1984 г. закончена работа по созданию нового сорта, который под названием Херсонская 84 в 1985 г. передан на Государственное сортоиспытание. Он обладает комплексной устойчивостью против болезней и хорошим качеством зерна. Средний урожай в конкурсном сортоиспытании составляет 70,9 ц/га, превышение над стандартом (Одесской полукарликовой) — 4,7 ц/га. Максимальный урожай 89,4 ц/га получен в 1982 г.

Сорт Херсонская 86 (Обрий × Одесская полукарликовая) является одним из наиболее высокоурожайных среднерослых сортов, выведенных в последние годы. В конкурсном сортоиспытании по урожаю в среднем за три года он превысил стандарт на 13,2 ц/га. По комплексу физических, биохимических и хлебопекарных свойств относится к сильным пшеницам.

Необходимо отметить, что новые короткостебельные сорта не всегда обеспечивают стабильно высокие урожаи, хотя потенциальная урожайность у лучших из них достигает 95—105 ц/га. Это обусловлено разными причинами, но главная из них заключается в том, что генотипы некоторых новых низкорослых сортов не обеспечены прочными механизмами гомеостаза и в неблагоприятных условиях выращивания (низкие отрицательные температуры, почвенная и воздушная засуха и др.) они уменьшают урожай и не выдерживают конкурсных испытаний. Совместить в одном сорте хорошую пластичность (она имеется у высокоурожайных короткостебельных генотипов) и хорошую гомеостатичность — проблема чрезвычайно трудная и для ее решения потребуются серьезные физиолого-генетические исследования. Но мы должны также правильно использовать уже созданный короткостебельный сортимент озимой пшеницы и выполнять, в первую очередь, принципы сортовой агротехники. Наши наблюдения, опыт передовых хозяйств свидетельствуют о том, что в орошаемых севооборотах при соблюдении научно обоснованных режимов орошения и корневого питания растений имеющиеся сорта гарантируют получение не меньше 80 ц/га зерна. Невыполнение какого-либо элемента интенсивной технологии озимой пшеницы резко уменьшает урожай, в результате чего компрометируется как сама модель короткостебельного сорта, так и орошение, которое является важнейшим фактором производства зерна в засушливых регионах нашей страны.

Особенно резко уменьшается урожай у интенсивных сортов в тех случаях, когда не выдерживаются режимы поливов. Перед селекционерами стоит задача повысить на 10—15 % нижний предел урожайности новых сортов озимой пшеницы. Селекционная работа в этом направлении должна быть основана на принципах улучшения свойств и признаков, которые обеспечивают повышение адаптации растений против различных неблагоприятных условий.

В настоящее время усилия селекционеров направлены на решение проблем дальнейшего улучшения у короткостебельных сортов таких свойств, как зимостойкость, устойчивость против различных болезней, воздушной засухи и жаростойкость. В плане выполнения этих задач в институте и ведется определенная работа.

Так, полукарликовые сорта Мрия Херсона и Остистая 5 по зимостойкости приравниваются к устойчивому сорту Одесская 51. Сорта Херсонская 552, Херсонская 84, Херсонская 86 и другие характеризуются комплексной устойчивостью против мучнистой росы, ржавчины бурой и гнилей корневых.

Большое внимание уделяется дальнейшему повышению морозоустойчивости у короткостебельных сортов озимой пшеницы. Находящиеся на Государственном сортоиспытании сорта Остистая 5, Мрия Херсона и Херсонская 86 по зимостойкости не уступают районированным Одесская полукарликовая и Днепровская 846. Данные промораживаний растений в холодильных камерах показывают, что 55—70 % сортов конкурсного сортоиспытания относятся к категории с повышенной морозоустойчивостью: при температуре промораживания —18 °С гибель растений составляет 2—7 %.

Длительное время нам не удавалось совместить в одном фенотипе большую урожайность и хорошее качество зерна. Проведенные специальные селекционно-генетические исследования показали, что у многих зарубежных доноров соответствующие гены короткостебельности лимитируют содержание и качество клейковины, и для получения материала, отвечающего задачам селекции в условиях орошения, приходилось проводить насыщающие скрещивания по разным схемам и направлениям, что увеличивало сроки выведения новых сортов. В настоящее время в связи с появлением высокоурожайных и с хорошим качеством зерна сортов типа Полукарлик 49, Одесская полукарликовая, Херсонская 170 и других задачи селекции несколько упростились. Нами установлено, что гены короткостебельности вышеперечисленных сортов не лимитируют проявления признаков качества зерна и у нас имеются реальные возможности для дальнейшего увеличения урожайности без ухудшения качества. Среди уже созданных низкорослые сорта Херсонская 94 и Херсонская 86-по качеству зерна относятся к сильным пшеницам, а Остистая 3, Остистая 5, Мрия Херсона и Херсонская 84 — к ценным.

Добавить комментарий

Войти с помощью: 

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *