Ботаническое описание и распространение пшеницы

Систематика и происхождение пшеницы

Среди хлебных злаков род Tritikum L. выделяется наибольшим полиморфизмом. Все виды пшеницы -(а их 27) подразделяются на четыре группы по количеству хромосом, образуя полиплоидный ряд.

1. Диплоидные виды пшеницы (n=7), геном А — T. boeoticum Boiss., T. urartu Thum, et Gandil., T. monococcum L., T. sinskajae A. Filat, et Kurk. Среди диплоидных видов имеются образцы с большим содержанием белка в зерне, достигающим 35—37 %, иммунностью против грибных болезней (особенно у культурной однозернянки).

2. Тетраплоидные виды пшеницы (n=14). Геномы А и В — T. dicoccoides Körn., T. dicoccum Schuebe., T. ispahanicum Heslot., T. paleocolchicum Men., T. turgidum L., T. durum Dest., T. turanicum Jakubz., T. aethiopicum Jakubz., T. polonicum L., T. persicum Vav. et. Zhuk. Геномы A и G — T. araraticum Jakubz., T. timopheevii Zhuk. ., T. militinae Zhuk. et Migusch.

Вопрос о происхождении тетраплоидных пшениц еще окончательно не изучен. Специальные цитогенетические исследования, выполненные в последнее время, позволили определить картину филогении всего тетраплоидного ряда. Большинство исследователей придерживаются мнения, что наиболее вероятным донором генома А послужила дикая однозернянка Т. boeoticuim Boiss, а генома В — Ае. speltoides Tausch. Синтез видов на основе амфиплоидизации произошел в доисторические времена в районах совместного произрастания эгилопсов и диких однозернянок.

Установлены два центра происхождения тетраплоидных пшениц — Переднеазиатский (Закавказье) и Африканский (Эфиопия). Большинство видов пшеницы тетраплоидного ряда характеризуется повышенной белковостью зерна и устойчивостью против грибных болезней, что позволяет использовать их в селекционных программах по созданию синтетического материала. При скрещивании их с гексаплоидными пшеницами наблюдается частичная генетическая совместимость.

Среди тетраплоидных пшениц Т. durum Dest. (пшеница твердая) имеет наибольшее производственное значение, она занимает второе место в мире (после пшеницы мягкой) по посевным площадям.

3. Гексаплоидные виды пшеницы (n=21). Геномы А, В и Д — Т. aestivum L., Т. macha Dek. et Men., Т. spelta., Т. vavilovii Jakubz., Т. campactum Host., T. sphaerococcum Perc., T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch.

Геномы А, А и С — Т. Zhukovskyi Men, et Er.

В настоящее время считается установленным, что донором генома Д является Ae. sguarrosa L. Геном Д имеет большое эволюционное значение для пшеницы. Благодаря ему гексаплоидные виды формируют доброкачественную клейковину и высокую зимостойкость, что повышает их производственное значение и способствует широкому распространению. Однако геном Д несет в себе восприимчивость к болезням.

Первичный центр происхождения большинства видов гексаплоидного ряда — Закавказье. Среди пшениц гексаплоидных наиболее распространена пшеница мягкая (Т. aestivum L.). Она является основной хлебной культурой во многих странах мира. Ареал этого вид охватывает все континенты земного шара: от полярного круга до южных границ Африки и Америки; выращивают на землях, расположенных ниже уровня мирового океана, а также до высоты 4000 м (в горах Перу). Все это свидетельствует о большой пластичности пшеницы мягкой. Вид исключительно полиморфный как по образу жизни (озимые, яровые, полуозимые и яровые формы, двуручки), так и по морфобиологическим свойствам. В настоящее время на пшенице мягкой сосредоточено основное внимание селекционеров. Исключительное богатство ее генотипа позволяет создавать сорта, отвечающие требованиям интенсивного земледелия.

Гибридизация пшеницы мягкой с гексаплоидными видами с геномами АВД удается легко; виды с геномом G несовместимы с пшеницей мягкой.

4. Октоплоидные виды пшеницы (n=28), созданы человеком искусственным путем. Геном A, A, G, G — Т. timonovum Heslot et Ferrary получена французским ботаником Эсло из Т. timopheevi, обладает высокой устойчивостью против грибных болезней, хороший источник цитоплазматической мужской стерильности для пшеницы мягкой. Геном А, А, В, G — Т. fungicidum Zhuk. получена П. М. Жуковским от скрещивания Т. carthlicum var. fuliginosum и Т. timopheevi с последующей обработкой F₁ 0,02 %-ным раствором колхицина. Характеризуется большой устойчивостью против грибных болезней.

Пшеницы октоплоидных видов малосовместимы с гексаплоидными видами.

Ботаническое описание и биологические свойства пшеницы

Корневая система

Растение пшеницы не образует главного стержневого корня и уже с момента прорастания семени имеет несколько почти одинаково развитых зародышевых, или первичных, корней. В процессе последующего роста и развития из нижних стеблевых узлов начинают формироваться придаточные, или узловые корни, кото-‘рые образуют мочковатую корневую систему.

Семена пшеницы прорастают несколькими корешками: сначала появляется один корешок, через 3—4 дня выше первого — второй и третий, затем четвертый и пятый, которые располагаются в плоскости, параллельной щитку зерновки.

Как показали многочисленные исследования (Носатовский А. И., 1965), озимая и яровая пшеница в зависимости от сорта может образовывать от двух до восьми корешков. Количество их зависит также от крупности семян, плодородия и влажности почвы, сроков сева и других факторов. Одновременно с появлением боковых побегов, после образования узла кущения начинают развиваться узловые стеблевые (вторичные) корни. Это происходит через 14—26 дней после всходов. На Украине у озимой пшеницы оптимальных сроков сева при достаточной влажности почвы кущение начинается обычно на 14—16-й день после появления всходов (Бондаренко В. И., Федорова Н. А., Лебедев Е. М., Артюх А. Д., 1977). При менее благоприятных условиях этот процесс затягивается.

Установлено, что каждый вновь появившийся побег образует пару корешков и обеспечивается таким образом собственной корневой системой.

Назначение корневой системы пшеницы, как и других растений,— усвоение из почвы воды и питательных веществ и снабжение ими других органов растений. Кроме того, исследованиями советских ученых (Пруцков Ф. М., 1970) с помощью меченых атомов установлено, что корни являются местом синтеза аминокислот и других сложных органических соединений. На рост и развитие корневой системы влияет ряд факторов, советскими учеными (Пруцков Ф. М., 1970) с помощью меченых атомов установлено, что корни являются местом синтеза аминокислот и других сложных органических соединений. На рост и развитие корневой системы влияет ряд факторов, в частности температура, влажность почвы, содержание питательных веществ в ней и другие. Стебель представляет собой соломину цилиндрической формы, она может быть полая (у пшеницы мягкой) или заполненная рыхлой паренхимной тканью под колосом (у пшеницы твердой).

Толщина соломины, ее анатомическое строение (толщина стенок соломины и склеренхимного кольца, количество проводящих пучков) определяют устойчивость пшеницы против полегания. Стебель по длине разделен на 5—6 участков узлами в виде кольцеобразных утолщений. Участки стебля между узлами называются междоузлиями. Первым нижним междоузлием принято называть промежуток между двумя кольцеобразными утолщениями, расположенными над узлом кущения. Длина его неодинакова: в зависимости от сорта и условий выращивания она может колебаться от 2 до 15 см. Длина второго и последующих междоузлий при нормальных условиях роста превышает длину первого. Наиболее длинное у растений последнее, колосоносное междоузлие (табл. 1).

Как видно, по длине и толщине нижних междоузлий сорта озимой пшеницы различаются незначительно, более существенные различия проявляются по размерам четвертого и пятого междоузлий. Как правило, у полукарликовых сортов (Херсонская юбилейная, Одесская полукарликовая) верхние колосоносные междоузлия значительно короче, чем у других, более высокорослых. Можно считать установленным, что основные различия между сортами по общей длине стебля обусловлены длиной верхних междоузлий. Интенсивность роста стебля не одинакова в отдельные фазы онтогенеза. В начале выхода растений в трубку стебель растет медленно (1,5—2 см прироста в сутки), затем интенсивность его роста постепенно повышается и в период колошение — цветение достигает максимальной величины (4—6 см в сутки). Длина стебля зависит от биологических свойств сорта, влажности и плодородия почвы, удобрений, густоты стеблестоя и других условий. Повышенные дозы удобрений (особенно азотных), загущение посевов способствуют удлинению стебля.

Листья пшеницы

Листья выполняют важную физиологическую функцию. В них протекает процесс фотосинтеза, то есть усвоение из внешней среды углекислоты за счет энергии солнечного света и преобразование ее в химическую энергию органических веществ.

Листья растения пшеницы появляются из верхнего слоя меристемы конуса нарастания. Они разделяются на прикорневые и стеблевые (Куперман Ф. М., 1969). При формировании зародыша в семени из поверхностного слоя меристемы конуса нарастания образуются листовые бугорки. Разрастание первого листового бугорка приводит к образованию первого листа. Затем таким же путем в определенной последовательности образуются второй и третий зародышевые, или прикорневые, листья. Все стеблевые листья у пшеницы закладываются на II этапе органогенеза до начала дифференциации колоса, т. е. до перехода конуса нарастания побега к III этапу органогенеза. Рост листьев, процессы дифференциации их тканей, которые сопровождаются развертыванием листовых пластинок, проходят в период от появления всходов и до IX этапа органогенеза — цветения и оплодотворения. На главном побеге у большинства сортов пшеницы закладывается всего 8—10 листьев. На боковых побегах кущения образуется в зависимости от порядка кущения на 1—3 листа меньше. Стеблевой лист состоит из влагалища и листовой пластинки. Влагалище прикреплено к стеблю и своей нижней частью охватывает его в виде трубки. В зоне перехода влагалища в листовую пластинку у пшеницы имеется тонкая полупрозрачная пленка, которая называется лигулой или язычком. Язычок довольно плотно прилегает к стеблю и предохраняет трубку влагалища от проникновения в нее воды и паразитов. По обеим сторонам язычка образуются ушки.

Длина влагалища листа изменяется с высотой прикрепления листа, с каждым ярусом снизу вверх. Соответственно увеличиваются длина и ширина листовой пластинки (табл. 2). Часто, особенно в южных степных районах, листовая пластинка верхнего листа несколько короче предпоследнего. Ширина листьев, как правило, увеличивается от яруса к ярусу. Анатомическое строение тканей листьев пшеницы детально отражено в монографии А. И. Но-сатовского (1965), поэтому мы приводим лишь основные сведения о них.

Таблица 1

Длина (числитель, см)  и диаметр (знаменатель, мм) междоузлий у разных сортов озимой пшеницы (УНИИОЗ, 1979-1981 гг.)

Длина (числитель, см)  и ширина (знаменатель, мм) междоузлий у разных сортов озимой пшеницы (УНИИОЗ, 1979-1981 гг.)

Все сосудистые пучки листьев пшеницы имеют коллатеральное строение, ксилема направлена к верхней поверхности пластинки, флоэма — к нижней. Большие пучки с сильно развитой ксилемой выполняют функции водоснабжения. Малые пучки, состоящие главным образом из флоэмы, участвуют в сборе и оттоке продуктов ассимиляции. Данные многих научных исследований свидетельствуют, что размеры листовых пластинок, срок жизни листьев и продуктивность работы листовой поверхности существенно влияют на формирование сухой массы растения и урожай зерна. Продуктивность работы единицы листовой поверхности на III, VI, VIII и особенно на X этапе органогенеза значительно выше у высокопродуктивных сортов (Куперман Ф. М., 1969). При этом у более продуктивных сортов пшеницы больше общее содержание хлорофилла на единицу площади листовой поверхности и максимум хлорофилла приходится на листья верхних ярусов.

Колос пшеницы

Соцветие у пшеницы — колос, который состоит из многоступенчатого стержня и колосков. На каждом выступе колосового стержня расположено по одному колоску. Колосок состоит из двух симметрично расположенных широких колосковых чешуй, которые имеют наружную (нижнюю) и внутреннюю (верхнюю) жилки, сбоку расположенный киль, колосковый (килевой) зубец и плечо. Между колосковыми чешуями в строгой последовательности расположены цветки, они обоеполые, однодомные. По способу опыления пшеница относится к самоопыляющимся растениям. При жаркой сухой погоде, особенно в южных районах нашей страны, может происходить и перекрестное опыление.

Каждый цветок у пшеницы с двух сторон прикрыт двумя цветковыми чешуями — наружной и внутренней: первая выпуклая, крупная, килеватая, с несколькими жилками; у остистых сортов она имеет ость, у безостых — остевидное заострение, покрытое по краю ресничками, вторая — без ости и осте-видного заострения, в отличие от наружной имеет два киля. Между наружной и внутренней цветковыми чешуями находятся важнейшие части цветка — пестик и три тычинки. Пестик представляет собой завязь с перистым двухлопастным рыльцем. У основания завязи расположены две бесцветные пленки, или лодикулы, которые во время цветения набухают, тем самым способствуют раскрытию цветка. В колоске имеется по 2—5 и более цветков, из которых верхние 1—2 цветка обычно бесплодные. При хороших условиях развития (большая площадь питания, оптимальная обеспеченность почв азотом) в каждом колоске озимой пшеницы может закладываться до 11 цветков и до 8—9 зерен.

По форме колосья пшеницы мягкой подразделяются на три типа: веретеновидные — средняя часть колоса наиболее широкая, к вершине и частично к основанию суживается; призматические — ширина колосьев почти одинаковая по всей длине, за исключением верхнего и нижнего колосков; булавовидные, или скверхедные, когда колосья к вершине расширяются и колоски уплотняются. Поперечное сечение колосьев может быть квадратным, прямоугольным, округлым или овальным (Пруцков Ф. М., 1970). По длине колосья подразделяются: у пшеницы мягкой — на мелкие (до 8 см длины), средние (8—10 см) и крупные (более 10 см); у пшеницы твердой — на короткие (до 6 см), средние (7—8 см), длинные (9—10 см и более). Длина колоса, другие его морфоструктурные элементы продуктивности (количество колосков и зерен в колосе) существенно изменяются в зависимости от условий выращивания. Окраска колосковых чешуй бывает белой или красной, а остей — красной, белой или черной.

Зерновка пшеницы

Плод пшеницы — зерновка, которую в агрономической практике называют зерном. В зерновке различают собственно семя, состоящее из зародыша, эндосперма и семенных оболочек, и плодовую оболочку, или околоплодник, представляющий собой стенки завязи. В верхней части зерновки имеется хохолок. Зародыш состоит из щитка, который соединяет его с эндоспермом, почечки и зачаточных корешковых бугорков. Зародышевая почка семени состоит из конуса нарастания, первичного зачаточного стебля и зародышевых листьев, закрывающих в виде колпачка конус нарастания. Остальная часть зерновки заполнена мучнистым эндоспермом, в котором содержатся запасные питательные вещества. В эндосперме можно выделить наружный слой — алейроновый, состоящий из одного ряда клеток, где почти нет крахмала, и собственно эндосперм, клетки которого содержат крахмальные зерна. Промежутки между крахмальными зернами заполнены белковыми веществами.

Размеры зерновки сильно изменяются в зависимости от вида пшеницы, сорта и условий произрастания. Длина ее колеблется от 4 до 9 мм, ширина — от 0,8 до 2,2 и толщина — от 1,5 до 3,5 мм. Различаются они также и по массе: от 20 до 90 мг.